Untersuchungen zur Eignung von Moosen als Bioindikatoren atmosphärischer Stickstoffeinträge
Untersuchungen zur Eignung von Moosen als Bioindikatoren atmosphärischer Stickstoffeinträge
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DissertationPrüfungsdatum
09.09.2003Datum der Veröffentlichung
2003Erstgutachter
Frahm, Jan-PeterZweitgutachter
Barthlott, WilhelmMetadaten
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Inhalt
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde das Akkumulations- und Reaktionsverhalten von Moosen auf simulierte und natürliche atmosphärische Stickstoffeinträge überprüft. Der Schwerpunkt der in Nordrhein-Westfalen und angrenzenden Gebieten durchgeführten Untersuchungen lag auf der Ermittlung von Arten, die sich für ein potenzielles großräumiges Akkumulationsmonitoring von N-Freiflächeneinträgen eignen.
In einem viermonatigen Klimaschrankexperiment wurde das Akkumulationsverhalten und Wachstum des pleurokarpen Laubmooses Scleropodium purum bei simulierter N-Deposition überprüft. Den Versuchspflanzen wurde Stickstoff in unterschiedlichen Verbindungen und Konzentrationen zugeführt, die Applikation erfolgte durch Besprühung. Es ergaben sich kaum Zusammenhänge zwischen der N-Verbindung und ermittelten Stickstoffgehalten oder Zuwächsen. Beziehungen zur Düngekonzentration, d.h. höhere N-Gehalte und Zuwächse bei stärkerer Düngung, konnten hingegen teilweise nachgewiesen werden. Bei der Behandlung mit Ammoniumnitrat wurden Wuchsreduktionen in den höchsten Konzentrationsvarianten beobachtet. Die Ergebnisse des Experiments waren insgesamt sehr schwach differenziert und zum Teil kaum interpretierbar. Als Ursache hierfür wird die geringe Lichtintensität in dem genutzten Klimaschrank angenommen.
In der Ahreifel wurden natürliche Bestände der sechs pleurokarpen Laubmoosarten Brachythecium rutabulum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus squarrosus, Rhytidiadelphus triquetrus und Scleropodium purum einer zwölfmonatigen Düngeprozedur unterzogen. Die Behandlung der Pflanzen erfolgte durch Besprühung mit Lösungen aus unterschiedlichen N-Verbindungen in vierzehntägigen Intervallen. Über den Gesamtzeitraum wurde in sämtlichen Düngungsvarianten eine Depositionserhöhung von 40 kg N ha-1 simuliert.Für alle Arten außer Hylocomium splendens ergaben sich deutliche Anstiege der Stickstoffgehalte als Effekt der Düngung, Maxima wurden zumeist nach sechs Monaten Düngebehandlung erreicht. Die Anreicherungsverläufe waren bei den einzelnen Arten unterschiedlich, die klarsten ohne zeitweilige Abnahmen der N-Gewebekonzentration wurden für Pleurozium schreberi ermittelt und beschrieben die Form von Sättigungskurven. Die ammoniumhaltigen Düngelösungen bedingten teils tendenziell, teils signifikant höhere Stickstoffgehalte als die ausschließlich nitrathaltige. Bei den Pflanzen der Kontrolle zeigten sich zum Teil deutliche Schwankungen der Stickstoffgehalte im Jahresverlauf, die Variation innerhalb der Bestände unterschied sich zwischen den Arten. Die Ergebnisse des Experiments deuten auf eine besondere Eignung von Pleurozium schreberi als Akkumulationsindikator atmosphärischen Stickstoffeintrags hin.
Das dritte, ebenfalls zwölf Monate dauernde Experiment fand an zwei Depositionsmessstationen in den unterschiedlich stark stickstoffbelasteten Regionen Weserbergland und Süderbergland statt. Material der im vorigen Abschnitt genannten sechs Arten wurde in der Eifel entnommen und an den beiden Stationen standardisiert in selbstkonstruierten Transplantationsgefäßen ausgebracht. Auf diese Weise wurden mögliche Einflüsse durch das besiedelte Substrat ausgeschaltet. In der Untersuchung fand das natürliche N-Isotopenverhältnis (δ15N-Werte) Berücksichtigung. Die meisten Arten blieben in den Gefäßen bis zum abschließenden Beprobungstermin völlig vital. Während in den ersten Monaten nach der Ausbringung hinsichtlich der Stickstoffgehalte und der δ15N-Werte kaum Unterschiede zwischen den Gebieten festzustellen waren, wiesen nach einem Jahr Expositionsdauer sämtliche Arten im stärker belasteten Weserbergland höhere N-Konzentrationen und negativere δ15N-Werte auf als im geringer belasteten Süderbergland. Den Ergebnissen der Untersuchung zur Folge ist die umfassende Erprobung eines aktiven N-Akkumulationsmonitorings mit Moosen zu empfehlen.
In einer weiteren Untersuchung wurden Stickstoffgehalte und δ15N-Werte von 70 bis 145 Jahre alten Herbarproben denen aktueller Aufsammlungen aus den gleichen Gebieten gegenübergestellt. Hierbei fanden insgesamt 24 Belege von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum aus Herbarien in Bonn und Münster Berücksichtigung. Die Proben stammten aus Nordrhein-Westfalen sowie angrenzenden Bereichen anderer Bundesländer. Bei der aktuellen Probenahme wurden in Hinblick auf korrelative Untersuchungen stets beide Arten parallel gesammelt. Die Stickstoffgehalte der aktuellen Aufsammlungen waren im Durchschnitt höher als die der Herbarproben, die δ15N-Werte negativer. Es ergab sich eine deutliche regionale Differenzierung, nach der die größten Unterschiede bei Proben aus heute stark durch Intensivlandwirtschaft beeinflussten Gebieten festgestellt wurden, die geringsten bei Pflanzen aus kaum beeinträchtigten Mittelgebirgen. Weiterhin konnten bei den aktuellen Aufsammlungen Zusammenhänge zwischen der Meereshöhe und Stickstoffgehalten bzw. δ15N-Werten gezeigt werden. Vermutlich aufgrund der unterschiedlichen Entfernungen zu Emittenten waren die N-Konzentrationen von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum aus Tieflagen höher und die δ15N-Werte negativer als bei Proben aus Mittelgebirgslagen. Für die Stickstoffgehalte und δ15N-Werte beider Arten aus gleichen Gebieten (Parallelbeprobung) wurden hochsignifikante Korrelationen ermittelt.
Zur Klärung der Frage, ob regionale Depositionsunterschiede durch die Analyse direkt im Gelände entnommener Moosproben nachgewiesen werden können, erfolgte eine flächenbezogene Beprobung von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum an acht über Nordrhein-Westfalen verteilten Depositionsmessstationen der Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten. Im Vorfeld der Studie fand eine Evaluierung der Variation von N-Konzentration und natürlichem N-Isotopenverhältnis in unterschiedlichen Sprossabschnitten der beiden Arten statt. Für die Analysen im Rahmen der eigentlichen Untersuchung wurden zwecks Vergleichbarkeit von Gebieten mit unterschiedlichen abiotischen Verhältnissen annuelle Zuwächse verwendet. Begleitend wurden Daten zum Wachstum der Arten erhoben. Als Bezugsgröße für ermittelte Stickstoffgehalte, δ15N-Werte und Biomassen diente die mit Bulk-Sammlern erfasste Freiflächendeposition. Sowohl für Pleurozium schreberi als auch für Scleropodium purum ergaben sich deutliche Zusammenhänge zwischen der Höhe des Stickstoffeintrags, hierbei insbesondere der Deposition von Ammonium, und den gemessenen Stickstoffgehalten. Hinsichtlich des natürlichen N-Isotopenverhältnisses wurden die besten Ergebnisse für die Beziehung zwischen dem Verhältnis von Ammonium zu Nitrat in der Deposition und dem δ15N der Moose erzielt, wobei mit zunehmendem Anteil des Ammoniums die δ15N-Werte negativer wurden. Als interessantes Ergebnis der Wachstumsuntersuchungen ergab sich vor allem für Pleurozium schreberi ein Zusammenhang zwischen der Höhe des Stickstoffeintrags und der jährlich gebildeten Biomasse pro Fläche. Mit zunehmender N-Deposition war eine geringere Biomasseproduktion festzustellen, was auf Bestandsauflichtung und etioliertes Wachstum der Art bei hohem Stickstoffeintrag zurückgeführt wurde. Die Evaluierung erbrachte für jüngere Sprossabschnitte teilweise höhere Stickstoffgehalte und negativere δ15N-Werte als für ältere, weshalb bei einem Moosmonitoring von der Verwendung vollständiger Sprosse mit variablem Anteil alten und abgestorbenen Gewebes abgesehen werden sollte.
In acht überwiegend in der Eifel und dem Siebengebirge gelegenen Gebieten wurden die Auswirkungen erhöhten Stickstoffeintrags auf die Moosvegetation natürlicherweise schwach stickstoffversorgter Standorte untersucht. Bestände unterschiedlicher Gesellschaftszugehörigkeit wurden in vierzehntägigen Intervallen über einen Zeitraum von 18 Monaten mit verschiedenen stickstoffhaltigen Lösungen besprüht. Die simulierte Depositionserhöhung betrug in jeder Fläche 40 kg N ha-1 a-1. Bestandsveränderungen wurden mittels Frequenzanalyse erfasst. Positive Reaktionen auf die simulierte Stickstoffzufuhr, d.h. Expansionen in den Düngeflächen, zeigten vor allem einige kommune Arten mit weiter Standortamplitude. Frequenzabnahmen standorttypischer Arten beruhten überwiegend auf direkten Schädigungen durch die Düngung mit Ammoniumnitrat und Ammoniumsulfat. Da mehrere der Dauerflächen im Verlauf des Experiment gestört oder vollständig vernichtet wurden, außerdem in zwei von drei Düngungsvarianten die applizierten Lösungen Arten direkt schädigten, waren Aussagen zu Bestandsentwicklungen nur eingeschränkt möglich. Die Ergebnisse verdeutlichen die Notwendigkeit einer mehrjährigen Untersuchung mit wesentlich niedrigeren Düngekonzentrationen.
In einem viermonatigen Klimaschrankexperiment wurde das Akkumulationsverhalten und Wachstum des pleurokarpen Laubmooses Scleropodium purum bei simulierter N-Deposition überprüft. Den Versuchspflanzen wurde Stickstoff in unterschiedlichen Verbindungen und Konzentrationen zugeführt, die Applikation erfolgte durch Besprühung. Es ergaben sich kaum Zusammenhänge zwischen der N-Verbindung und ermittelten Stickstoffgehalten oder Zuwächsen. Beziehungen zur Düngekonzentration, d.h. höhere N-Gehalte und Zuwächse bei stärkerer Düngung, konnten hingegen teilweise nachgewiesen werden. Bei der Behandlung mit Ammoniumnitrat wurden Wuchsreduktionen in den höchsten Konzentrationsvarianten beobachtet. Die Ergebnisse des Experiments waren insgesamt sehr schwach differenziert und zum Teil kaum interpretierbar. Als Ursache hierfür wird die geringe Lichtintensität in dem genutzten Klimaschrank angenommen.
In der Ahreifel wurden natürliche Bestände der sechs pleurokarpen Laubmoosarten Brachythecium rutabulum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus squarrosus, Rhytidiadelphus triquetrus und Scleropodium purum einer zwölfmonatigen Düngeprozedur unterzogen. Die Behandlung der Pflanzen erfolgte durch Besprühung mit Lösungen aus unterschiedlichen N-Verbindungen in vierzehntägigen Intervallen. Über den Gesamtzeitraum wurde in sämtlichen Düngungsvarianten eine Depositionserhöhung von 40 kg N ha-1 simuliert.Für alle Arten außer Hylocomium splendens ergaben sich deutliche Anstiege der Stickstoffgehalte als Effekt der Düngung, Maxima wurden zumeist nach sechs Monaten Düngebehandlung erreicht. Die Anreicherungsverläufe waren bei den einzelnen Arten unterschiedlich, die klarsten ohne zeitweilige Abnahmen der N-Gewebekonzentration wurden für Pleurozium schreberi ermittelt und beschrieben die Form von Sättigungskurven. Die ammoniumhaltigen Düngelösungen bedingten teils tendenziell, teils signifikant höhere Stickstoffgehalte als die ausschließlich nitrathaltige. Bei den Pflanzen der Kontrolle zeigten sich zum Teil deutliche Schwankungen der Stickstoffgehalte im Jahresverlauf, die Variation innerhalb der Bestände unterschied sich zwischen den Arten. Die Ergebnisse des Experiments deuten auf eine besondere Eignung von Pleurozium schreberi als Akkumulationsindikator atmosphärischen Stickstoffeintrags hin.
Das dritte, ebenfalls zwölf Monate dauernde Experiment fand an zwei Depositionsmessstationen in den unterschiedlich stark stickstoffbelasteten Regionen Weserbergland und Süderbergland statt. Material der im vorigen Abschnitt genannten sechs Arten wurde in der Eifel entnommen und an den beiden Stationen standardisiert in selbstkonstruierten Transplantationsgefäßen ausgebracht. Auf diese Weise wurden mögliche Einflüsse durch das besiedelte Substrat ausgeschaltet. In der Untersuchung fand das natürliche N-Isotopenverhältnis (δ15N-Werte) Berücksichtigung. Die meisten Arten blieben in den Gefäßen bis zum abschließenden Beprobungstermin völlig vital. Während in den ersten Monaten nach der Ausbringung hinsichtlich der Stickstoffgehalte und der δ15N-Werte kaum Unterschiede zwischen den Gebieten festzustellen waren, wiesen nach einem Jahr Expositionsdauer sämtliche Arten im stärker belasteten Weserbergland höhere N-Konzentrationen und negativere δ15N-Werte auf als im geringer belasteten Süderbergland. Den Ergebnissen der Untersuchung zur Folge ist die umfassende Erprobung eines aktiven N-Akkumulationsmonitorings mit Moosen zu empfehlen.
In einer weiteren Untersuchung wurden Stickstoffgehalte und δ15N-Werte von 70 bis 145 Jahre alten Herbarproben denen aktueller Aufsammlungen aus den gleichen Gebieten gegenübergestellt. Hierbei fanden insgesamt 24 Belege von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum aus Herbarien in Bonn und Münster Berücksichtigung. Die Proben stammten aus Nordrhein-Westfalen sowie angrenzenden Bereichen anderer Bundesländer. Bei der aktuellen Probenahme wurden in Hinblick auf korrelative Untersuchungen stets beide Arten parallel gesammelt. Die Stickstoffgehalte der aktuellen Aufsammlungen waren im Durchschnitt höher als die der Herbarproben, die δ15N-Werte negativer. Es ergab sich eine deutliche regionale Differenzierung, nach der die größten Unterschiede bei Proben aus heute stark durch Intensivlandwirtschaft beeinflussten Gebieten festgestellt wurden, die geringsten bei Pflanzen aus kaum beeinträchtigten Mittelgebirgen. Weiterhin konnten bei den aktuellen Aufsammlungen Zusammenhänge zwischen der Meereshöhe und Stickstoffgehalten bzw. δ15N-Werten gezeigt werden. Vermutlich aufgrund der unterschiedlichen Entfernungen zu Emittenten waren die N-Konzentrationen von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum aus Tieflagen höher und die δ15N-Werte negativer als bei Proben aus Mittelgebirgslagen. Für die Stickstoffgehalte und δ15N-Werte beider Arten aus gleichen Gebieten (Parallelbeprobung) wurden hochsignifikante Korrelationen ermittelt.
Zur Klärung der Frage, ob regionale Depositionsunterschiede durch die Analyse direkt im Gelände entnommener Moosproben nachgewiesen werden können, erfolgte eine flächenbezogene Beprobung von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum an acht über Nordrhein-Westfalen verteilten Depositionsmessstationen der Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten. Im Vorfeld der Studie fand eine Evaluierung der Variation von N-Konzentration und natürlichem N-Isotopenverhältnis in unterschiedlichen Sprossabschnitten der beiden Arten statt. Für die Analysen im Rahmen der eigentlichen Untersuchung wurden zwecks Vergleichbarkeit von Gebieten mit unterschiedlichen abiotischen Verhältnissen annuelle Zuwächse verwendet. Begleitend wurden Daten zum Wachstum der Arten erhoben. Als Bezugsgröße für ermittelte Stickstoffgehalte, δ15N-Werte und Biomassen diente die mit Bulk-Sammlern erfasste Freiflächendeposition. Sowohl für Pleurozium schreberi als auch für Scleropodium purum ergaben sich deutliche Zusammenhänge zwischen der Höhe des Stickstoffeintrags, hierbei insbesondere der Deposition von Ammonium, und den gemessenen Stickstoffgehalten. Hinsichtlich des natürlichen N-Isotopenverhältnisses wurden die besten Ergebnisse für die Beziehung zwischen dem Verhältnis von Ammonium zu Nitrat in der Deposition und dem δ15N der Moose erzielt, wobei mit zunehmendem Anteil des Ammoniums die δ15N-Werte negativer wurden. Als interessantes Ergebnis der Wachstumsuntersuchungen ergab sich vor allem für Pleurozium schreberi ein Zusammenhang zwischen der Höhe des Stickstoffeintrags und der jährlich gebildeten Biomasse pro Fläche. Mit zunehmender N-Deposition war eine geringere Biomasseproduktion festzustellen, was auf Bestandsauflichtung und etioliertes Wachstum der Art bei hohem Stickstoffeintrag zurückgeführt wurde. Die Evaluierung erbrachte für jüngere Sprossabschnitte teilweise höhere Stickstoffgehalte und negativere δ15N-Werte als für ältere, weshalb bei einem Moosmonitoring von der Verwendung vollständiger Sprosse mit variablem Anteil alten und abgestorbenen Gewebes abgesehen werden sollte.
In acht überwiegend in der Eifel und dem Siebengebirge gelegenen Gebieten wurden die Auswirkungen erhöhten Stickstoffeintrags auf die Moosvegetation natürlicherweise schwach stickstoffversorgter Standorte untersucht. Bestände unterschiedlicher Gesellschaftszugehörigkeit wurden in vierzehntägigen Intervallen über einen Zeitraum von 18 Monaten mit verschiedenen stickstoffhaltigen Lösungen besprüht. Die simulierte Depositionserhöhung betrug in jeder Fläche 40 kg N ha-1 a-1. Bestandsveränderungen wurden mittels Frequenzanalyse erfasst. Positive Reaktionen auf die simulierte Stickstoffzufuhr, d.h. Expansionen in den Düngeflächen, zeigten vor allem einige kommune Arten mit weiter Standortamplitude. Frequenzabnahmen standorttypischer Arten beruhten überwiegend auf direkten Schädigungen durch die Düngung mit Ammoniumnitrat und Ammoniumsulfat. Da mehrere der Dauerflächen im Verlauf des Experiment gestört oder vollständig vernichtet wurden, außerdem in zwei von drei Düngungsvarianten die applizierten Lösungen Arten direkt schädigten, waren Aussagen zu Bestandsentwicklungen nur eingeschränkt möglich. Die Ergebnisse verdeutlichen die Notwendigkeit einer mehrjährigen Untersuchung mit wesentlich niedrigeren Düngekonzentrationen.
Schlagwörter
Bioindikator, Biomonitoring, Moose, Stickstoffdeposition, Stickstoffisotope
Klassifikation (DDC)
570 Biowissenschaften, BiologieSolga, Andreas: Untersuchungen zur Eignung von Moosen als Bioindikatoren atmosphärischer Stickstoffeinträge. - Bonn, 2003. - Dissertation, Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn.
Online-Ausgabe in bonndoc: https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:hbz:5n-02891
Online-Ausgabe in bonndoc: https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:hbz:5n-02891
@phdthesis{handle:20.500.11811/1949,
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author = {{Andreas Solga}},
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In einem viermonatigen Klimaschrankexperiment wurde das Akkumulationsverhalten und Wachstum des pleurokarpen Laubmooses Scleropodium purum bei simulierter N-Deposition überprüft. Den Versuchspflanzen wurde Stickstoff in unterschiedlichen Verbindungen und Konzentrationen zugeführt, die Applikation erfolgte durch Besprühung. Es ergaben sich kaum Zusammenhänge zwischen der N-Verbindung und ermittelten Stickstoffgehalten oder Zuwächsen. Beziehungen zur Düngekonzentration, d.h. höhere N-Gehalte und Zuwächse bei stärkerer Düngung, konnten hingegen teilweise nachgewiesen werden. Bei der Behandlung mit Ammoniumnitrat wurden Wuchsreduktionen in den höchsten Konzentrationsvarianten beobachtet. Die Ergebnisse des Experiments waren insgesamt sehr schwach differenziert und zum Teil kaum interpretierbar. Als Ursache hierfür wird die geringe Lichtintensität in dem genutzten Klimaschrank angenommen.
In der Ahreifel wurden natürliche Bestände der sechs pleurokarpen Laubmoosarten Brachythecium rutabulum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus squarrosus, Rhytidiadelphus triquetrus und Scleropodium purum einer zwölfmonatigen Düngeprozedur unterzogen. Die Behandlung der Pflanzen erfolgte durch Besprühung mit Lösungen aus unterschiedlichen N-Verbindungen in vierzehntägigen Intervallen. Über den Gesamtzeitraum wurde in sämtlichen Düngungsvarianten eine Depositionserhöhung von 40 kg N ha-1 simuliert.Für alle Arten außer Hylocomium splendens ergaben sich deutliche Anstiege der Stickstoffgehalte als Effekt der Düngung, Maxima wurden zumeist nach sechs Monaten Düngebehandlung erreicht. Die Anreicherungsverläufe waren bei den einzelnen Arten unterschiedlich, die klarsten ohne zeitweilige Abnahmen der N-Gewebekonzentration wurden für Pleurozium schreberi ermittelt und beschrieben die Form von Sättigungskurven. Die ammoniumhaltigen Düngelösungen bedingten teils tendenziell, teils signifikant höhere Stickstoffgehalte als die ausschließlich nitrathaltige. Bei den Pflanzen der Kontrolle zeigten sich zum Teil deutliche Schwankungen der Stickstoffgehalte im Jahresverlauf, die Variation innerhalb der Bestände unterschied sich zwischen den Arten. Die Ergebnisse des Experiments deuten auf eine besondere Eignung von Pleurozium schreberi als Akkumulationsindikator atmosphärischen Stickstoffeintrags hin.
Das dritte, ebenfalls zwölf Monate dauernde Experiment fand an zwei Depositionsmessstationen in den unterschiedlich stark stickstoffbelasteten Regionen Weserbergland und Süderbergland statt. Material der im vorigen Abschnitt genannten sechs Arten wurde in der Eifel entnommen und an den beiden Stationen standardisiert in selbstkonstruierten Transplantationsgefäßen ausgebracht. Auf diese Weise wurden mögliche Einflüsse durch das besiedelte Substrat ausgeschaltet. In der Untersuchung fand das natürliche N-Isotopenverhältnis (δ15N-Werte) Berücksichtigung. Die meisten Arten blieben in den Gefäßen bis zum abschließenden Beprobungstermin völlig vital. Während in den ersten Monaten nach der Ausbringung hinsichtlich der Stickstoffgehalte und der δ15N-Werte kaum Unterschiede zwischen den Gebieten festzustellen waren, wiesen nach einem Jahr Expositionsdauer sämtliche Arten im stärker belasteten Weserbergland höhere N-Konzentrationen und negativere δ15N-Werte auf als im geringer belasteten Süderbergland. Den Ergebnissen der Untersuchung zur Folge ist die umfassende Erprobung eines aktiven N-Akkumulationsmonitorings mit Moosen zu empfehlen.
In einer weiteren Untersuchung wurden Stickstoffgehalte und δ15N-Werte von 70 bis 145 Jahre alten Herbarproben denen aktueller Aufsammlungen aus den gleichen Gebieten gegenübergestellt. Hierbei fanden insgesamt 24 Belege von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum aus Herbarien in Bonn und Münster Berücksichtigung. Die Proben stammten aus Nordrhein-Westfalen sowie angrenzenden Bereichen anderer Bundesländer. Bei der aktuellen Probenahme wurden in Hinblick auf korrelative Untersuchungen stets beide Arten parallel gesammelt. Die Stickstoffgehalte der aktuellen Aufsammlungen waren im Durchschnitt höher als die der Herbarproben, die δ15N-Werte negativer. Es ergab sich eine deutliche regionale Differenzierung, nach der die größten Unterschiede bei Proben aus heute stark durch Intensivlandwirtschaft beeinflussten Gebieten festgestellt wurden, die geringsten bei Pflanzen aus kaum beeinträchtigten Mittelgebirgen. Weiterhin konnten bei den aktuellen Aufsammlungen Zusammenhänge zwischen der Meereshöhe und Stickstoffgehalten bzw. δ15N-Werten gezeigt werden. Vermutlich aufgrund der unterschiedlichen Entfernungen zu Emittenten waren die N-Konzentrationen von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum aus Tieflagen höher und die δ15N-Werte negativer als bei Proben aus Mittelgebirgslagen. Für die Stickstoffgehalte und δ15N-Werte beider Arten aus gleichen Gebieten (Parallelbeprobung) wurden hochsignifikante Korrelationen ermittelt.
Zur Klärung der Frage, ob regionale Depositionsunterschiede durch die Analyse direkt im Gelände entnommener Moosproben nachgewiesen werden können, erfolgte eine flächenbezogene Beprobung von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum an acht über Nordrhein-Westfalen verteilten Depositionsmessstationen der Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten. Im Vorfeld der Studie fand eine Evaluierung der Variation von N-Konzentration und natürlichem N-Isotopenverhältnis in unterschiedlichen Sprossabschnitten der beiden Arten statt. Für die Analysen im Rahmen der eigentlichen Untersuchung wurden zwecks Vergleichbarkeit von Gebieten mit unterschiedlichen abiotischen Verhältnissen annuelle Zuwächse verwendet. Begleitend wurden Daten zum Wachstum der Arten erhoben. Als Bezugsgröße für ermittelte Stickstoffgehalte, δ15N-Werte und Biomassen diente die mit Bulk-Sammlern erfasste Freiflächendeposition. Sowohl für Pleurozium schreberi als auch für Scleropodium purum ergaben sich deutliche Zusammenhänge zwischen der Höhe des Stickstoffeintrags, hierbei insbesondere der Deposition von Ammonium, und den gemessenen Stickstoffgehalten. Hinsichtlich des natürlichen N-Isotopenverhältnisses wurden die besten Ergebnisse für die Beziehung zwischen dem Verhältnis von Ammonium zu Nitrat in der Deposition und dem δ15N der Moose erzielt, wobei mit zunehmendem Anteil des Ammoniums die δ15N-Werte negativer wurden. Als interessantes Ergebnis der Wachstumsuntersuchungen ergab sich vor allem für Pleurozium schreberi ein Zusammenhang zwischen der Höhe des Stickstoffeintrags und der jährlich gebildeten Biomasse pro Fläche. Mit zunehmender N-Deposition war eine geringere Biomasseproduktion festzustellen, was auf Bestandsauflichtung und etioliertes Wachstum der Art bei hohem Stickstoffeintrag zurückgeführt wurde. Die Evaluierung erbrachte für jüngere Sprossabschnitte teilweise höhere Stickstoffgehalte und negativere δ15N-Werte als für ältere, weshalb bei einem Moosmonitoring von der Verwendung vollständiger Sprosse mit variablem Anteil alten und abgestorbenen Gewebes abgesehen werden sollte.
In acht überwiegend in der Eifel und dem Siebengebirge gelegenen Gebieten wurden die Auswirkungen erhöhten Stickstoffeintrags auf die Moosvegetation natürlicherweise schwach stickstoffversorgter Standorte untersucht. Bestände unterschiedlicher Gesellschaftszugehörigkeit wurden in vierzehntägigen Intervallen über einen Zeitraum von 18 Monaten mit verschiedenen stickstoffhaltigen Lösungen besprüht. Die simulierte Depositionserhöhung betrug in jeder Fläche 40 kg N ha-1 a-1. Bestandsveränderungen wurden mittels Frequenzanalyse erfasst. Positive Reaktionen auf die simulierte Stickstoffzufuhr, d.h. Expansionen in den Düngeflächen, zeigten vor allem einige kommune Arten mit weiter Standortamplitude. Frequenzabnahmen standorttypischer Arten beruhten überwiegend auf direkten Schädigungen durch die Düngung mit Ammoniumnitrat und Ammoniumsulfat. Da mehrere der Dauerflächen im Verlauf des Experiment gestört oder vollständig vernichtet wurden, außerdem in zwei von drei Düngungsvarianten die applizierten Lösungen Arten direkt schädigten, waren Aussagen zu Bestandsentwicklungen nur eingeschränkt möglich. Die Ergebnisse verdeutlichen die Notwendigkeit einer mehrjährigen Untersuchung mit wesentlich niedrigeren Düngekonzentrationen.},
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In einem viermonatigen Klimaschrankexperiment wurde das Akkumulationsverhalten und Wachstum des pleurokarpen Laubmooses Scleropodium purum bei simulierter N-Deposition überprüft. Den Versuchspflanzen wurde Stickstoff in unterschiedlichen Verbindungen und Konzentrationen zugeführt, die Applikation erfolgte durch Besprühung. Es ergaben sich kaum Zusammenhänge zwischen der N-Verbindung und ermittelten Stickstoffgehalten oder Zuwächsen. Beziehungen zur Düngekonzentration, d.h. höhere N-Gehalte und Zuwächse bei stärkerer Düngung, konnten hingegen teilweise nachgewiesen werden. Bei der Behandlung mit Ammoniumnitrat wurden Wuchsreduktionen in den höchsten Konzentrationsvarianten beobachtet. Die Ergebnisse des Experiments waren insgesamt sehr schwach differenziert und zum Teil kaum interpretierbar. Als Ursache hierfür wird die geringe Lichtintensität in dem genutzten Klimaschrank angenommen.
In der Ahreifel wurden natürliche Bestände der sechs pleurokarpen Laubmoosarten Brachythecium rutabulum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus squarrosus, Rhytidiadelphus triquetrus und Scleropodium purum einer zwölfmonatigen Düngeprozedur unterzogen. Die Behandlung der Pflanzen erfolgte durch Besprühung mit Lösungen aus unterschiedlichen N-Verbindungen in vierzehntägigen Intervallen. Über den Gesamtzeitraum wurde in sämtlichen Düngungsvarianten eine Depositionserhöhung von 40 kg N ha-1 simuliert.Für alle Arten außer Hylocomium splendens ergaben sich deutliche Anstiege der Stickstoffgehalte als Effekt der Düngung, Maxima wurden zumeist nach sechs Monaten Düngebehandlung erreicht. Die Anreicherungsverläufe waren bei den einzelnen Arten unterschiedlich, die klarsten ohne zeitweilige Abnahmen der N-Gewebekonzentration wurden für Pleurozium schreberi ermittelt und beschrieben die Form von Sättigungskurven. Die ammoniumhaltigen Düngelösungen bedingten teils tendenziell, teils signifikant höhere Stickstoffgehalte als die ausschließlich nitrathaltige. Bei den Pflanzen der Kontrolle zeigten sich zum Teil deutliche Schwankungen der Stickstoffgehalte im Jahresverlauf, die Variation innerhalb der Bestände unterschied sich zwischen den Arten. Die Ergebnisse des Experiments deuten auf eine besondere Eignung von Pleurozium schreberi als Akkumulationsindikator atmosphärischen Stickstoffeintrags hin.
Das dritte, ebenfalls zwölf Monate dauernde Experiment fand an zwei Depositionsmessstationen in den unterschiedlich stark stickstoffbelasteten Regionen Weserbergland und Süderbergland statt. Material der im vorigen Abschnitt genannten sechs Arten wurde in der Eifel entnommen und an den beiden Stationen standardisiert in selbstkonstruierten Transplantationsgefäßen ausgebracht. Auf diese Weise wurden mögliche Einflüsse durch das besiedelte Substrat ausgeschaltet. In der Untersuchung fand das natürliche N-Isotopenverhältnis (δ15N-Werte) Berücksichtigung. Die meisten Arten blieben in den Gefäßen bis zum abschließenden Beprobungstermin völlig vital. Während in den ersten Monaten nach der Ausbringung hinsichtlich der Stickstoffgehalte und der δ15N-Werte kaum Unterschiede zwischen den Gebieten festzustellen waren, wiesen nach einem Jahr Expositionsdauer sämtliche Arten im stärker belasteten Weserbergland höhere N-Konzentrationen und negativere δ15N-Werte auf als im geringer belasteten Süderbergland. Den Ergebnissen der Untersuchung zur Folge ist die umfassende Erprobung eines aktiven N-Akkumulationsmonitorings mit Moosen zu empfehlen.
In einer weiteren Untersuchung wurden Stickstoffgehalte und δ15N-Werte von 70 bis 145 Jahre alten Herbarproben denen aktueller Aufsammlungen aus den gleichen Gebieten gegenübergestellt. Hierbei fanden insgesamt 24 Belege von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum aus Herbarien in Bonn und Münster Berücksichtigung. Die Proben stammten aus Nordrhein-Westfalen sowie angrenzenden Bereichen anderer Bundesländer. Bei der aktuellen Probenahme wurden in Hinblick auf korrelative Untersuchungen stets beide Arten parallel gesammelt. Die Stickstoffgehalte der aktuellen Aufsammlungen waren im Durchschnitt höher als die der Herbarproben, die δ15N-Werte negativer. Es ergab sich eine deutliche regionale Differenzierung, nach der die größten Unterschiede bei Proben aus heute stark durch Intensivlandwirtschaft beeinflussten Gebieten festgestellt wurden, die geringsten bei Pflanzen aus kaum beeinträchtigten Mittelgebirgen. Weiterhin konnten bei den aktuellen Aufsammlungen Zusammenhänge zwischen der Meereshöhe und Stickstoffgehalten bzw. δ15N-Werten gezeigt werden. Vermutlich aufgrund der unterschiedlichen Entfernungen zu Emittenten waren die N-Konzentrationen von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum aus Tieflagen höher und die δ15N-Werte negativer als bei Proben aus Mittelgebirgslagen. Für die Stickstoffgehalte und δ15N-Werte beider Arten aus gleichen Gebieten (Parallelbeprobung) wurden hochsignifikante Korrelationen ermittelt.
Zur Klärung der Frage, ob regionale Depositionsunterschiede durch die Analyse direkt im Gelände entnommener Moosproben nachgewiesen werden können, erfolgte eine flächenbezogene Beprobung von Pleurozium schreberi und Scleropodium purum an acht über Nordrhein-Westfalen verteilten Depositionsmessstationen der Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten. Im Vorfeld der Studie fand eine Evaluierung der Variation von N-Konzentration und natürlichem N-Isotopenverhältnis in unterschiedlichen Sprossabschnitten der beiden Arten statt. Für die Analysen im Rahmen der eigentlichen Untersuchung wurden zwecks Vergleichbarkeit von Gebieten mit unterschiedlichen abiotischen Verhältnissen annuelle Zuwächse verwendet. Begleitend wurden Daten zum Wachstum der Arten erhoben. Als Bezugsgröße für ermittelte Stickstoffgehalte, δ15N-Werte und Biomassen diente die mit Bulk-Sammlern erfasste Freiflächendeposition. Sowohl für Pleurozium schreberi als auch für Scleropodium purum ergaben sich deutliche Zusammenhänge zwischen der Höhe des Stickstoffeintrags, hierbei insbesondere der Deposition von Ammonium, und den gemessenen Stickstoffgehalten. Hinsichtlich des natürlichen N-Isotopenverhältnisses wurden die besten Ergebnisse für die Beziehung zwischen dem Verhältnis von Ammonium zu Nitrat in der Deposition und dem δ15N der Moose erzielt, wobei mit zunehmendem Anteil des Ammoniums die δ15N-Werte negativer wurden. Als interessantes Ergebnis der Wachstumsuntersuchungen ergab sich vor allem für Pleurozium schreberi ein Zusammenhang zwischen der Höhe des Stickstoffeintrags und der jährlich gebildeten Biomasse pro Fläche. Mit zunehmender N-Deposition war eine geringere Biomasseproduktion festzustellen, was auf Bestandsauflichtung und etioliertes Wachstum der Art bei hohem Stickstoffeintrag zurückgeführt wurde. Die Evaluierung erbrachte für jüngere Sprossabschnitte teilweise höhere Stickstoffgehalte und negativere δ15N-Werte als für ältere, weshalb bei einem Moosmonitoring von der Verwendung vollständiger Sprosse mit variablem Anteil alten und abgestorbenen Gewebes abgesehen werden sollte.
In acht überwiegend in der Eifel und dem Siebengebirge gelegenen Gebieten wurden die Auswirkungen erhöhten Stickstoffeintrags auf die Moosvegetation natürlicherweise schwach stickstoffversorgter Standorte untersucht. Bestände unterschiedlicher Gesellschaftszugehörigkeit wurden in vierzehntägigen Intervallen über einen Zeitraum von 18 Monaten mit verschiedenen stickstoffhaltigen Lösungen besprüht. Die simulierte Depositionserhöhung betrug in jeder Fläche 40 kg N ha-1 a-1. Bestandsveränderungen wurden mittels Frequenzanalyse erfasst. Positive Reaktionen auf die simulierte Stickstoffzufuhr, d.h. Expansionen in den Düngeflächen, zeigten vor allem einige kommune Arten mit weiter Standortamplitude. Frequenzabnahmen standorttypischer Arten beruhten überwiegend auf direkten Schädigungen durch die Düngung mit Ammoniumnitrat und Ammoniumsulfat. Da mehrere der Dauerflächen im Verlauf des Experiment gestört oder vollständig vernichtet wurden, außerdem in zwei von drei Düngungsvarianten die applizierten Lösungen Arten direkt schädigten, waren Aussagen zu Bestandsentwicklungen nur eingeschränkt möglich. Die Ergebnisse verdeutlichen die Notwendigkeit einer mehrjährigen Untersuchung mit wesentlich niedrigeren Düngekonzentrationen.},
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