Zahnschmelzmikrostrukturen südamerikanischer Huftiere

Abstract

Aus der Gruppe der südamerikanischen Ungulaten wurde der Zahnschmelz hauptsächlich von Molaren von insgesamt 41 Gattungen und einer Unterfamilie der Ordnungen Litopterna, Notoungulata und Astrapotheria untersucht. Kennzeichnend für die Ordnungen ist dabei die Kombination von Radialschmelz (RE) und Hunter-Schreger Bändern (HSB), die in fast allen Gattungen nachgewiesen wurde. Allgemein anerkannt ist die Abstammung der südamerikanischen Ungulata von den Condylarthra (Cifelli, 1985). Diese besitzen hauptsächlich RE, nur sehr wenige Familien haben auch HSB entwickelt. Trotz der biogeographischen Isolation Südamerikas haben die endemischen Ungulata erstaunliche Parallelen zu den holarktischen Huftieren entwickelt.<br /> Modifizierter Radialschmelz (mRE) tritt stets an der EDJ auf und ist durch dicke, plattige interprismatische Matrix gekennzeichnet. Der Typ wurde von einigen Gattungen der Litopterna und der Notoungulata ausgebildet, die im Laufe ihrer Evolution hochkronige Bezahnung entwickelt haben. Ähnlich den Equiden veränderten die lamaähnlichen Macraucheniidae (Litopterna) mit Umbau der Zahnmorphologie zur Hypsodontie auch die Mikrostruktur und bildeten anstelle des einfachen Radialschmelzes an der EDJ modifizierten Radialschmelz aus. Im Gegensatz dazu zeigt die Schwestergruppe der Macraucheniidae, die pferdeähnlichen Proterotheriidae, keine Tendenz zur Hypsodontie und nur vereinzelt schwache Anzeichen zur Ausbildung von mRE. Dieser Schmelztyp findet sich bei den Notoungulata innerhalb der Toxodontia (Toxodontidae), Typotheria (Interatheriidae, Mesotheriidae) und Hegetotheria (Archaeohyracidae, Hegetotheriidae), bei letzteren macht er bis zu 50% der Schmelzdicke aus. <br /> Daneben besteht jedoch noch ein weiterer Schmelztyp, der zwar Merkmale des mRE besitzt, diese aber nicht vollständig ausbildet, so dass es sich um eine Übergangsform vom einfachen zum modifizierten RE handelt. Diese Zwischenform wurde innerhalb der Litopterna (Macraucheniidae, Proterotheriidae) und Notoungulata (Toxodontia: Isotemnidae; Typotheria: Oldfieldthomasiidae) festgestellt. <br /> Eine Sonderstellung bilden die Astrapotheria, die mit vertikalen HSB eine völlig andere Orientierung der Mikrostrukturen zeigen. Diese Ausrichtung ist bereits seit langem von den Rhinocerotiden bekannt (Quenstedt, 1867) und wurde für <i>Astrapotherium</i> sp. ausführlich von Rensberger & Pfretzschner (1992) beschrieben. Die vertikalen HSB treten immer als innere Zone oder Schicht auf und wurden erstmals auch für die Trigonostylopidae beschrieben. Weiterhin ist in den Canini der Astrapotheriidae eine Zwischenform von transversalen und vertikalen HSB vorhanden. <br /> Neben den vertikalen HSB wurden auch modifizierte Orientierungen der Bänder nachgewiesen. In einigen Zähnen biegen die HSB aus ihrer üblicherweise transversalen Ausrichtung nach occlusal, wodurch sie annähernd senkrecht auf den Schneidekanten stehen. Dies wurde bereits von Koenigswald (1994b) für einige Perissodactyla gezeigt. Innerhalb der südamerikanischen Huftiere tritt neben dieser Modifikation auch der umgekehrte Fall auf. Hier folgen die HSB ungefähr der Oberflächenmorphologie und verlaufen dadurch etwa parallel zum Kronenmuster. Umbiegungen sind in folgenden Familien vorhanden: Litopterna (Macraucheniidae, Proterotheriidae), Notoungulata: Toxodontia (Leontiniidae, Notohippidae, Toxodontidae), Typotheria (Interatheriidae, Mesotheriidae) und Hegetotheria (Hegetotheriidae). <br /> Eine ausgeprägte Differenzierung des Schmelzmusters in Luv- und Lee-Seite war bisher fast ausschließlich von den Rodentia bekannt. Innerhalb der endemischen Ungulaten konnte eine solche Differenzierung erstmals für große Herbivora nachgewiesen werden. Sie tritt innerhalb der Litopterna (Macraucheniidae, Proterotheriidae) und Notoungulata (Toxodontia: Isotemnidae, Toxodontidae; Typotheria: Mesotheriidae; Hegetotheria: Archaeohyracidae, Hegetotheriidae) auf. <br /> Die umfassende Analyse der Mikrostrukturen der südamerikanischen Huftiere zeigt eine große Variation der teils hoch komplizierten Strukturen, obwohl nur eine sehr begrenzte Anzahl von Schmelztypen beteiligt ist. Diese werden immer wieder modifiziert und bilden gleiche oder sehr ähnliche Schmelzmuster aus. Im Vergleich der südamerikanischen Ungulata mit der holarktischen Fauna lassen sich zahlreiche Beispiele einer solchen konvergenten Evolution auf den verschiedenen Kontinenten feststellen.