Systematics and Biogeography of the African Scaly-tailed Squirrels (Mammalia: Rodentia: Anomaluridae)

Abstract

The aim of the present investigation was a better understanding of the systematics and biogeography of the African scaly-tailed squirrels. Therefore 1581 anomalurid specimens from 22 collections were examined and data from skulls, skins, and labels recorded, completed with data from literature. The current knowledge concerning anomalurids was compiled and the information on biology, morphology, biogeography, and the history of taxonomy and systematics within anomalurids and the systematic position of the group within the Rodentia presented. Additionally a gazetteer of finding localities was provided. Thorough analyses of fur colouration, body size measurements, craniometric characters, and molecular data demonstrated the extremely complex geographic variation of this group. The structure of anomalurid populations and borderlines and/or clines between populations is not straightforward and not easy to translate in an unequivocal taxonomy. However, it was possible to divide the distribution area of the Anomaluridae into eight to thirteen smaller areas, where at least the majority of species is relatively homogenous and generally differs in one or more characters from neighbouring populations. Differences can lie in fur colouration, body size, skull size and shape or in any combination of these. Due to the use of museum material and the related "Ancient DNA" problems it was not possible so far to reliably analyse differences between geographical populations of one or more species. Still 49 cytochrome b fragments from 28 specimens could be sequenced and allowed the suggestion of a cladogram for six of the seven anomalurid species. Additionally, the data proved the usefulness of the chosen gene region for possible further investigations. Besides the application of the statistical and data combination methods for the analysis of anomalurid systematics and biogeography it was possible to examine and discuss the usefulness and problems of several of the applied methods more generally. The present investigation supported the widely accepted (though still discussed) taxonomy with the seven species <i>Anomalurops beecrofti, Anomalurus derbianus, A. pelii </i>(with three subspecies), A. pusillus, Idiurus macrotis, I. zenkeri, and Zenkerella insignis. Further analysis particularly with molecular data would be desirable to clarify the history of the distribution of anomalurid species.

<strong>Systematik und Biogeographie der Afrikanischen Dornschwanzhörnchen (Mammalia: Rodentia: Anomaluridae)</strong><br /> Das Ziel der vorliegenden Untersuchung war ein besseres Verständnis der Systematik und Biogeographie der afrikanischen Dornschwanzhörnchen. Dafür wurden 1581 Exemplare aus 22 Sammlungen untersucht und Daten der Schädel, Bälge und Etiketten aufgenommen, vervollständigt durch Literaturangaben. Das gegenwärtige Wissen über Anomaluriden wurde zusammengetragen und die Informationen über Biologie, Morphologie, Biogeographie und die Geschichte der Taxonomie und Sytematik innerhalb der Anomaluriden sowie die systematische Position der Gruppe innerhalb der Rodentia dargestellt. Zusätzlich wurde ein Verzeichnis der Fundorte erstellt. Gründliche Untersuchungen von Fellfärbung, Körpergröße, craniometrischen Merkmalen und molekularen Daten zeigten die extrem komplexe geographische Variation dieser Gruppe. Die Struktur der Anomaluriden-Populationen und die Grenzen und/oder Klinen zwischen Populationen ist nicht offensichtlich und nicht einfach in eine eindeutige Taxonomie zu übersetzen. Trotzdem war es möglich, das Verbreitungsgebiet der Anomaluridae in acht bis dreizehn Areale zu unterteilen, innerhalb derer zumindest die Mehrheit der Arten relativ einheitlich ist und sich im allgemeinen in einem oder mehreren Merkmalen von benachbarten Populationen unterscheidet. Die Unterschiede können in der Fellfärbung, Körpergröße und Schädelgröße und -form oder in jeder Kombination davon liegen. Aufgrund der Verwendung von Museumsmaterial und den damit verbundenen ‘Ancient DNA’-Problemen war es bisher nicht möglich, Unterschiede zwischen Populationen einer oder mehrerer Arten verläßlich zu analysieren. Dennoch konnten 49 Cytochrom b-Fragmente von 28 Exemplaren sequenziert werden, die die Erstellung eines Kladogramms für sechs der sieben Anomaluriden-Arten erlaubten. Zusätzlich zeigten die Daten die Brauchbarkeit des ausgewählten Genabschnittes für mögliche weitere Untersuchungen. Neben der Anwendung der statistischen und Daten-Kombinationsmethoden für die Analyse der Anomaluriden-Systematik und Biogeographie war es möglich, die Verwendbarkeit und Probleme mehrerer der angewandten Methoden allgemeiner zu untersuchen und zu diskutieren. Die vorliegende Untersuchung unterstützte die von vielen Autoren anerkannte (obwohl immer noch diskutierte) Taxonomie mit den sieben Arten <i>Anomalurops beecrofti, Anomalurus derbianus, A. pelii </i>(mit drei Unterarten), <i>A. pusillus, Idiurus macrotis, I. zenkeri </i>und<i> Zenkerella insignis</i>. Weitere Untersuchungen, vor allem mit molekularen Daten, wären wünschenswert, um die Geschichte der Verbreitung der Anomaluriden-Arten aufzuklären.

<strong>Systématique et biogéographie des écureuils volants d'Afrique (Mammalia: Rodentia: Anomaluridae)</strong><br /> L’objectif du présent travail a été de mieux comprendre la systématique et la biogéographie des écureuils volants d’Afrique (Anomaluridae). Ainsi, 1581 spécimens provenant de 22 collections ont pu être examinés. Des informations concernant le crâne, la peau et l’étiquetage sont enregistrées et sont complétées par des données issues de la littérature. Un catalogue des localités est également produit. Les connaissances actuelles concernant les Anomalurides sont répertoriées, et les informations sur la biologie, la morphologie, la biogéographie, l’histoire de la taxonomie et de la systématique du groupe sont présentées ainsi que la position systématique de la famille au sein des Rodentia. Des recherches approfondies sur la coloration du pelage, sur certaines mesures corporelles et crâniennes et sur des données moléculaires montrent l’extrême complexité de la variation géographique du groupe. La structure des populations d’Anomalurides et les frontières et/ou les clines entre populations ne sont pas aisées à définir. Malgré tout il est possible de sub-diviser l’aire de répartition des Anomalurides en huit et jusqu’à dix parties où la majorité des espèces sont relativement homogènes et diffèrent généralement des populations voisines par un ou plusieurs caractère(s). Ces différences peuvent se trouver dans la couleur du pelage, dans des mesures du corps, dans des mesures ou dans la forme du crâne, ou dans toute combinaison de ces caractères. L’utilisation de matériel de musée c’est heurté au problème «d’ADN ancien», et il n’a pas été possible dans le présent travail d’analyser de façon fiable les différences entre les populations d’une ou de plusieurs espèces. Néanmoins, 49 fragments du cytochrome b issus de 28 spécimens ont pu être séquencés. Leur analyse a permis de rechercher les relations de parentés pour six des sept espèces connues, et le cladogramme obtenu montre la pertinence de la portion de gène choisie pour de futures investigations phylogénétiques. En parallèle de l’utilisation de méthodes statistiques et de combinaisons de données pour l’analyse de la systématique et de la biogéographie des Anomalurides, la pertinence des méthodes utilisées ci-dessus ainsi que les problèmes qu’elles posent sont également aborder de façon plus générale. Les résultats obtenus sont en accord avec le consensus actuel (cependant toujours débattu) qui admet sept espèces valides, <i>Anomalurops beecrofti, Anomalurus derbianus, A. pelii </i>(comprenant trois sous-espèces), <i>A. pusillus, Idiurus macrotis, I. zenkeri, </i>et<i> Zenkerella insignis</i>. Pour clarifier l’histoire de la distribution des espèces d’Anomalurides, des recherches complémentaires portant notamment sur des données moléculaires, seraient nécessaires.