Funktionelle und morphologische Transformationen der Molaren bei frühen Hippomorpha im Hinblick auf den Mastikationsprozess

Abstract

Der Prozess der Mastikation ist besonders für herbivore Säugetiere von essentieller Bedeutung; hierbei spielen die Molaren eine Hauptrolle. Bei der fossil reichhaltig dokumentierten Gruppe der frühen Hippomorpha findet in beiden Familien (Equidae und Palaeotheriidae) eine weitreichende evolutive Transformation der brachydonten Molaren im Laufe des frühen Eozän bis zum mittleren Miozän bzw. Oligozän von bunodonten zu lophodonten bzw. selenolophodonten Molaren mit ausgeprägtem Ectoloph statt. Diese Transformation geht mit einer Funktionsänderung und einer Veränderung des Nahrungsspektrums einher. Durch die Analyse der Kronenmorphologie der Molaren ist eine Rekonstruktion des „power stroke“ im Mastikationspfad möglich, außerdem können Rückschlüsse auf die Effektivität und Effizienz des gesamten Mastikationsprozesses an sich und auf das Nahrungsspektrum gezogen werden. Hierfür wurden neue Methoden an virtuellen 3D Oberflächenmodellen entwickelt, die Messungen an den Molaren sowie Rekonstruktionen und Simulationen von Mastikationsvorgängen beinhalten. Es wird hierbei gezeigt, dass die abgeleiteten Vertreter der frühen Hippomorpha trotz ähnlicher Molarenmorphologie unterschiedliche Funktionen verwirklichen, welches sich auf das Nahrungsspektrum auswirkt. Bei beiden Familien wird bei den abgeleiteten Vertretern im Vergleich zu den primitiven der schneidend scherende Funktionskomplex buccal deutlich ausgebaut. Die hier untersuchten Vertreter der Equidae (<i>Mesohippus</i> und (<i>Anchitherium</i>) zeigen eine starke Spezialisierung und Effizienzsteigerung bei der schneidenden Funktion buccal und der scherenden buccal und lingual, sowie eine Entwicklung hin zum einphasigen Mastikationszyklus. Dies wird vor allem durch eine buccale Doppelklinge und zum Teil steile Neigungswinkel der Facetten deutlich. Durch diese Betonung auf den schneidend scherenden Funktionskomplex und der Tendenz zur Einphasigkeit ähneln sie den rezenten hypsodonten Vertretern der Familie. Die untersuchten abgeleiteten Palaeotheriidae (<i>Palaeotherium</i> und <i>Plagiolophus</i>) erhalten den primitiven Ausgangszustand des zweiphasigen Mastikationszyklus. Hier werden in jeder Phase unterschiedliche Funktionen betont und so buccal eine scherend schneidende in der Phase I, sowie lingual eine quetschend reibende Funktion in der Phase II ausgeführt. Die buccale Facettengruppe ist bei weitem die wichtigste. Auch die untersuchten primitiven frühen Hippomorpha (<i>Hyracotherium</i> und <i>Propalaeotherium</i>) zeigen schon eine Betonung der buccalen Facetten und eine deutliche Schneidkante sowie betonte Scherflächen innerhalb eines zweiphasigen Mastikationszyklus. Dies wird besonders im Vergleich zur Außengruppe (<i>Phenacodus</i>) deutlich. Diese Unterschiede haben sich wohl auch in einem unterschiedlichen Nahrungsspektrum der Gattungen wider gespiegelt Die abgeleiteten Equidae waren tendenziell spezialisierte Blätterfresser, die alle Funktionen des Zahns auf diese Nahrung abstimmten und daher scharfe Klingen entwickelten. Auch Gras konnte von ihnen schon recht effektiv zerkleinert werden. Die abgeleiteten Palaeotheriidae hingegen spezialisierten sich zwar auch unter anderem auf das Fressen von Blättern, jedoch mit vielseitigeren Zähnen, die durch die ausgeprägten buccalen Scherflächen und die zweite Phase im „power stroke“ auch mit härterer Nahrung wie Zweigen oder harten Früchten zurechtkamen. Dies geht allerdings auf Kosten der Effizienz für die Zerkleinerung von Blättern. Die primitiven Formen ernährten sich wohl folivor und frugivor, wobei die buccalen schneidenden Funktionen schon eine recht effektive Zerkleinerung von Blättern leisten konnten, ganz besonders im Vergleich zur Außengruppe. Generell kann man also bei der Entwicklung der frühen Hippomorpha eine Verschiebung des Nahrungsspektrums von reproduktiven zu strukturellen Pflanzenteilen beobachten, die bei beiden Familien durch unterschiedliche Funktionsweisen der Molaren verwirklicht wird.

<strong>Functional and morphological transformations of the molars in early Hippomorpha with regard to mastication</strong><br /> The molar teeth play a major role in the essential process of mastication, especially in herbivorous mammals. The molars of brachydont early Hippomorpha passed through an extensive evolutionary transformation in the early Eocene to the middle Miocene respectively Oligocene from bunodont to lophodont with a pronounced ectoloph. That transformation was accompanied by changes in function in the dietary spectrum. Through detailed analysis of the crown morphology a mastication path for the power stroke in chewing can be reconstructed. From that, conclusions can be drawn on the masticatory efficiency in general as well as on the most probable dietary spectrum of the fossil mammal. To accomplish these aims new methods were developed for virtual 3D surface models including biometry and the reconstruction and simulation of the process of mastication itself. It is shown that in the more derived representatives of the early Hippomorpha different functions are achieved in spite of similar molar morphologies, which has an impact on the dietary spectrum. In both studied families of the early Hippomorpha (Equidae and Palaeotheriidae) the derived genera show a distinct pronounciation on a functional complex composed of cutting and shearing buccally. The studied genera of the Equidae (<i>Mesohippus</i> and <i>Anchitherium</i>) show a strong specialisation and increase of efficiency for a cutting function buccally and a shearing function buccally and lingually as well as a development towards a one-phase power stroke. This is expressed by a double blade buccally and in part by steeply inclined facets. Due to the accentuation on the functional complex composed of cutting and shearing and their development towards a one-phase power stroke they show similarities to the extant hypsodont members of the family. The investigated genera of the derived Palaeotheriidae (<i>Palaeotherium</i> and <i>Plagiolophus</i>) retain the primitive condition of a two-phase power stroke. In each phase different functions are pronounced. Namely a cutting and shearing function takes place buccally in the phase I, whereas a crushing and grinding function occurs in the phase II lingually. The buccal facet group clearly dominates. In the primitive early Hippomorpha (<i>Hyracotherium</i> and <i>Propalaeotherium</i>) the buccal facets are already observed to be more important and a distinct cutting edge and a pronounced shearing surface occurs; a two-phase power stroke is used. This distinguishes all examined Hippomorpha well from the outgroup (<i>Phenacodus</i>). Those differences were probably also expressed in a different dietary spectrum. The derived Equidae were in general specialised leaf eaters, all functions of the sharp-bladed molars are adjusted to that kind of diet. It was even possible to comminute grass in an effective way. The derived Palaeotheriidae specialised also on processing leaves, but due to their more versatile teeth with distinct large shearing surfaces buccally and a second phase in the power stroke they were also able to process harder food items such as twigs or hard fruits. By this the reduction of leaves was less efficient than in the derived Equidae. The primitive genera were folivorous and frugivorous and the buccal functions already indicate a more effective reduction of leaves compared to the outgroup. In general it can be concluded, that in the evolution of the early Hippomorpha a shift within the dietary spectrum from reproductive to structural plant parts can be found realized in the two families by different functionalities in the molars.