Role of termites for the distribution patterns of carbon and phosphorus fractions and the genesis of tropical soils, Brazil

Abstract

Tropical soil fertility is limited by low phosphorus (P) availability, limited accumulation of organic matter and by advanced stages of pedogenesis. Termites are well-known soil-engineers, which accumulate clay, organic matter and many nutrients inside their nests. However, the differences between the effects of various termite feeding guilds on soil properties, the influence of termite activities on the properties and genesis of surrounding soil, and the persistence of the termite-induced changes in soils are largely unknown. The aim of the present work was, therefore, (i) to study the effect of different termite feeding guilds on P forms in termite nests across seven tropical ecosystems of Brazil, (ii) to elucidate the spatial and temporal effects of the termites dominant in Cerrado pastures on P distribution patterns and soil genesis, (iii) to use lignin, which is not digested by termites, as a tracer of their influence on soil organic matter accumulation, and finally, (iv) to decipher the impact of the Cerrado termites on nutrients in water drained from termite mounds. <br /> To achieve these objectives I characterized termite nests and transects of surrounding soils by sequential P analyses, ³¹P NMR spectroscopy, and detection of the contents of organic carbon (OC), nitrogen and lignin-derived phenols. Due to the large sample size, mid-infrared spectroscopy followed by partial least squares regression helped in screening these soil properties for the first time also in the matrix of tropical soils. <br /> The P contents were higher in nests and exceeded those of the surrounding soil by up to 3650%. Especially the wood-feeding termites changed the P availability to more labile forms; whereas the soil/wood interface-feeder termites enriched also mineral-bound P in their nests. For the <i>Cornitermes silvestrii</i> of the Cerrado, higher contents of labile soil P were documented vertically down to 30 cm below the lower nest border, and to a lateral distance of 60 cm away from it. Similar patterns were found for OC and lignin, whereas the enrichment and the spatial extension of those constituents were smaller below older, secondarily inhabited mounds. Hence, the lignin was initially accumulated in younger mounds, but it was oxidized and decomposed in older nests. The volume of draining water was reduced below both the younger and the older termite mounds in comparison to the soil, but five times lower dissolved organic carbon fluxes, and three times higher nitrate concentrations were only recorded under older mounds. Also the effect of termites on the physical composition of the soil was only significant below older mounds. There, the argic horizon disappeared, thus changing the soil type from Alisols and Acrisols to Umbrisols or Regosols.<br /> In summary, my data show that wood-feeding termites of Brazil enhance the availability of P, and that the termites of the Cerrado transport clay upwards and accumulate labile P as well as lignin inside their mounds and the adjacent soil in comparison to reference soils. Such elevated contents are, to a lesser degree, also persistent below older mounds, as are the changed soil types. Those changes in soil types comprise the most long-lasting impact of the termites on the soil in the introduced pasture agro-ecosystem, as the upward transport of clay inverts soil genesis.

<strong>Die Bedeutung von Termiten für die Verteilungsmuster von Kohlenstoff- und Phosphor-Fraktionen sowie die Genese Tropischer Böden, Brasilien </strong><br /> Die Bodenfruchtbarkeit in den Tropen ist durch eine geringe Verfügbarkeit von Phosphor (P), die fehlende Anreicherung von organischer Substanz und die fortgeschrittene Pedogenese eingeschränkt. Termiten sind als Boden-Ingenieure bekannt, die Ton, organische Substanz und viele Nährstoffe in ihren Nestern anreichern. Die Unterschiede zwischen den Effekten von Termiten unterschiedlicher Nahrungsgilden auf Bodeneigenschaften sind jedoch ebenso wenig bekannt wie die Beeinflussung von Eigenschaften und Genese des nestumgebenden Bodens durch Termitenaktivitäten sowie die Persistenz der von Termiten verursachten Veränderungen im Boden. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es deshalb (i) die Effekte von Termiten unterschiedlicher Nahrungsgilden auf P-Fraktionen in ihren Nestern in sieben tropischen Ökosystemen Brasiliens zu beschreiben, (ii) die räumlichen und zeitlichen Effekte von Termiten, welche in Weiden des Cerrado dominieren, auf die Verteilungsmuster von P und die Pedogenese zu verdeutlichen, (iii) Lignin, welches von Termiten nicht verdaut wird, als Marker für die Anreicherung von organischer Substanz durch Termiten zu nutzen und schließlich (iv) den Einfluss der Termiten des Cerrados auf Nährstoffe in der Bodenlösung zu untersuchen.<br /> Um diese Ziele zu erreichen, habe ich Termitennester und Transekte der angrenzenden Böden mit sequenzieller P-Extraktion, ³¹P-NMR-Spektroskopie, sowie den Gehalten von organischem Kohlenstoff (OC), Stickstoff und ligninbürtigen Phenolen charakterisiert. Infrarot-Spektroskopie in Kombination mit dem PLS-Verfahren half bei der Analyse dieser Bodeneigenschaften in dem großen Probensatz und wurde zum ersten Mal für tropische Böden angewendet.<br /> Die P-Gehalte waren in Termitennestern teilweise bis zu 3650% höher als im nestumgebenden Boden. Insbesondere die holzfressenden Termiten erhöhten den Anteil leicht verfügbarer P-Formen, während geophage Termiten auch mineralgebundenen P in ihren Nestern anreicherten. Höhere Gehalte von leicht verfügbarem P wurden für <i>Cornitermes silvestrii </i> im Cerrado bis 30 cm unterhalb der unteren Nestgrenze und bis zu einer horizontalen Entfernung vom Nest von 60 cm nachgewiesen. Ähnliche Verteilungsmuster wurden für OC und Lignin dokumentiert, wobei die Gehalte und die räumliche Ausdehnung aller genannten Komponenten unter alten, sekundär bewohnten Termitennestern etwas geringer waren. Das bedeutet, dass Lignin zwar in jungen Nestern angereichert wird, aber dass es während der Nestalterung oxidiert und abgebaut wird. Das Volumen des Sickerwassers war sowohl unter jungen als auch unter alten Nestern im Vergleich zum Boden reduziert, aber nur unter den alten Nestern wurden fünfmal so niedrige Flüsse des gelösten organischen Kohlenstoffs und dreifach erhöhte Nitrat-Konzentration verzeichnet. Auch der Einfluss der Termiten auf die Bodenstruktur war nur unter alten Nestern signifikant. Dort war kein argic-Bodenhorizont vorhanden, was den Bodentyp von Alisols und Acrisols zu Umbrisols und Regosols veränderte.<br /> Insgesamt zeigen meine Daten, dass holzfressende Termiten aus allen Teilen Brasiliens die Verfügbarkeit von P erhöhen, und dass die Termiten des Cerrado Ton aufwärts transportieren, sowie verfügbaren P und Lignin in ihren Nestern und im angrenzenden Boden im Vergleich zum Referenzboden anreichern. Auf einem niedrigeren Level sind solche erhöhten Gehalte, genauso wie die geänderten Bodentypen, auch unter älteren Nestern feststellbar. Diese geänderten Bodentypen beinhalten den langfristigsten Einfluss der Termitenaktivität auf den Boden im neuentstandenen Weideland, da die aufwärts gerichtete Tonverlagerung der Pedogenese entgegenläuft.

A fertilidade dos solos tropicais é limitada pela baixa disponibilidade de fósforo, a falta de acumulação de matéria orgânica, e por estados avançados de pedogênese. Os térmitas ou cupins são bem-conhecidos 'engenheiros de ecossistemas', acumulando argila, matéria orgánica e muitos nutrientes nos seus ninhos, os cupinzeiros. Porém, as diferenças entre os efeitos de várias guildas alimentares de cupins sobre as propriedades de solo, a influência das atividades dos cupins na qualidade e gênese do solo adjacente, e o grau de persistência dos câmbios observados, são fatores não muito bem conhecidos. Por isso, o objetivo do presente trabalho foi de (i) estudar o efeito de diferentes guildas alimentares de cupins sobre as formas de fósforo nos cupinzeiros em sete ecossistemas tropicais do Brasil; (ii) elucidar os efeitos espaciais e temporais das espécies dominantes em pastagens do cerrado sobre padrões de distribuição de fósforo e sobre a gênese dos solos; (iii) usar a lignina, a qual não é digerida pelos cupins, como um indicador da influência dos cupins sobre a acumulação da matéria orgânica do solo, e (iv) decifrar o impacto das espécies de cerrado sobre os nutrientes na água drenada dos cupinzeiros.<br /> Para alcançar estes objetivos, eu caracterizei ninhos de cupins e transectos de solos ad- jacentes através de análises sequenciais de fósforo, espectroscopia NMR usando o isótopo ³¹P, e detecção dos conteúdos de carbono, nitrogênio e de fenóis derivados de lignina. Por causa do grande número de amostras, espectroscopía das bandas médias de infravermelho, seguida de regressão de least squares, ajudou em avaliar estas propriedades de solo pela primeira vez também na matriz dos solos tropicais.<br /> Os conteúdos de fósforos nos ninhos foram elevados e excederam os dos solos adja- centes em até 3650%. Particularmente os cupins xilófagos mudaram a disponibilidade de fósforo para formas mais instáveis; enquanto que os cupins que se alimentam na interface do solo com a madeira enriqueceram nos seus ninhos também fósforo ligado a minerais. Para <em>Cornitermes silvestrii</em> do cerrado, conteúdos mais altos de fósforo lábil foram docu- mentados até uma profundidade de 30 cm abaixo da margem inferior dos cupinzeiros, e numa distância horizontal de até 60 cm do ninho. Padrões similares foram encontrados para carbono orgânico e lignina, mas o enriquecimento e a extensão espacial destes cons- tituentes foram menores abaixo de ninhos mais velhos, habitados secundáriamente. Por isso, a lignina inicialmente se acumulou em ninhos mais jovens, e se encontrou oxidada e decomposta em ninhos envelhecidos. O volume de água drenada em baixo de ninhos no- vos e velhos foi menor que no solo, mas fluxos de carbono orgânico dissolvido cinco vezes menores e concentrações de nitrato tres vezes menores foram somente observados abaixo de ninhos velhos. Também, o efeito dos cupins sobre a composição química do solo foi mais significativo abaixo de ninhos velhos. Nestes, o horizonte argico desapareceu, assim mudando o tipo de solo de Alisols e Acrisols para Umbrisols e Regosols.<br /> Somando, meus dados mostram que os cupins xilófagos aumentam a disponibilidade de fósforo e que os cupins do cerrado transportam argila para cima e acumulam fósforo lábil e lignina dentro dos seus ninhos e no solo adjacente. Tanto estes conteúdos elevados quanto a modificação do tipo de solo foram também persistentes em cupinzeiros envelhecidos, po- rém num nível inferior. Estas mudanças no tipo de solo apresentam o impacto das térmitas mais duradouro nos solos da pastagem, que é um agro-ecossistema introduzido, porque o transporte da argila para cima inverte a gênese dos solos.