Komplexe dynamische Systeme als funktionelle Netzwerke

Abstract

Aus einer Vielzahl von Subsystemen zusammengesetzte dynamische Systeme können als Netzwerk aufgefasst und mit Methoden der Graphentheorie beschrieben werden. Innerhalb dieses Ansatzes werden die Subsysteme durch Knoten und die Interaktionen zwischen den Subsystemen durch Kanten repräsentiert. Ein Beispiel für ein solches System ist das menschliche Gehirn, in dem die Interaktionen zwischen mehreren Hirnregionen für die Gesamtfunktion des Gehirns essentiell sind. Solche Netzwerke werden als funktionelle Hirnnetzwerke bezeichnet. Die Abbildung des zu untersuchenden Systems auf ein Netzwerk ist allerdings nicht eindeutig. Insbesondere müssen Knoten und Kanten des Netzwerks bestimmt werden. Von jedem Subsystem muss zunächst eine geeignete Observable gemessen werden. Aus den Zeitreihen der Observablen werden mit einem geeigneten Verfahren jeweils paarweise die Interaktionstärken bzw. -richtungen geschätzt und daraus mithilfe einer Transferfunktion die Kanten des resultierenden Netzwerks bestimmt.<br /> Im Rahmen dieser Arbeit wird am Beispiel des menschlichen Gehirns erstmals umfassend untersucht, inwieweit sich dieser Konstruktionsprozess auf die Struktur der resultierenden funktionellen Netzwerke auswirkt. Dazu werden funktionelle Netzwerke aus Aufzeichnungen neuronaler Aktivität mittels Elektro- und Magnetoenzephalographie während verschiedener, aber bekannter, physiologischer und pathophysiologischer Zustände auf unterschiedliche Weisen konstruiert und die Struktur der resultierenden Netzwerke mittels netzwerk- und knotenspezifischer Kenngrößen miteinander verglichen. Dabei zeigte sich, dass insbesondere die Methode zur Messung neuronaler Aktivität und die Transferfunktion, welche die gemessenen Interaktionsstärken auf die Kanten abbildet, einen großen Einfluss haben. Ob ein linearer oder nicht-linearer Ansatz zur Schätzung der Interaktionsstärke gewählt wurde war nicht entscheidend.<br /> Darüber hinaus wurde gezeigt, dass sich auch komplexere Netzwerkphänomene wie der epileptische Prozess oder kognitive Prozesse in der Struktur funktioneller Hirnnetzwerke widerspiegeln und sich mithilfe des Netzwerkansatzes sinnvoll charakterisieren lassen. Die Analyse der Langzeitvariabilität funktioneller Netzwerke epileptischer Gehirne ergab, dass netzwerkspezifische Kenngrößen neben dem epileptischen Prozess auch eine Reihe physiologischer Prozesse, vor allem Tag-Nacht-Rhythmen, widerspiegeln. Für knotenspezifische Kenngrößen wurde hingegen ein Einfluss des räumlichen Abtastens der Hirnregionen beobachtet.<br /> Die Beschreibung komplexer dynamischer Systeme mit einem Netzwerkansatz unter Berücksichtigung der in dieser Arbeit gefundenen Einflussfaktoren verspricht eine bessere Charakterisierung und ein tieferes Verständnis dieser Systeme.

<strong>Complex Dynamical Systems as Functional Networks: Opportunities and Limitations of Data-Driven Analysis</strong><br /> Dynamical systems composed of many distinct subsystems can be regarded as a network and be characterized by graph theoretical methods. Within this approach subsystems are represented as nodes and interactions among them as links oder edges. One example for such a system is the human brain, in which interactions between several brain regions are fundamental for the overall functioning. Such networks are referred to as functional brain networks.<br /> The mapping of the system under study onto a network is, however, equivocal. In particular nodes and edges have to be determined. First, for each subsystem an appropriate observable has to be chosen. Second, from the time series of these observables pairwise interaction strengths and directions are estimated with a suitable time series analysis technique. Finally, the estimated strengths and directions of interaction are mapped with a suitable transfer function onto the edges of the resulting network.<br /> In this thesis the extent of the impact of this construction process on the structure of the resulting functional networks was for the first time comprehensively studied using the example of the human brain. For this purpose functional brain networks were constructed from recordings of neuronal activity with electro- and magnetoencephalography during different, but known, physiological and pathophysiological states in different ways and the structure of the resulting networks was compared using network and node specific characteristics. It was observed that, particularly the method for measuring neuronal activity and the transfer function, mapping the interaction strength on the edges, have a large impact, while choosing a linear or a non-linear approach for estimating the interaction strength was not crucial.<br /> Furthermore it could be shown that also more complex network phenomena such as the the epileptic process or cognitive processes are reflected by the structure of functional brain networks and can be characterized meaningfully within the network approach. The analysis of the longterm variability of functional epileptic brain networks revealed that network specific characteristics reflect - beside the epileptic process - also a variety of physiological processes, particularly daily rhythms. Node specific characteristics, however, have been observed to be influenced by the spatial sampling.<br /> Taking into account the influencing factors identified in this study the description of complex dynamical systems within the network approach promises a better characterization and a deeper understanding of these systems.