Untersuchungen zur Phylogenie der Cirratulidae (Annelida)

Abstract

Die phylogenetische Position der Cirratulidae innerhalb der sedentären Polychaeten ist bisher nicht zufriedenstellend aufgeklärt. Historisch wurden die Cirratulidae nahe zu den Spionidae bzw. zu den Terebellida gezählt. Beide Taxa weisen paarige peristomiale Palpen auf. Die Cirratulidae jedoch weisen keinerlei Kopfanhänge auf. Dorsal an einem anterioren Segment entspringen paarige, filamentöse Tentakel. Bisher wird davon ausgegangen, dass diese Tentakel peristomialen Ursprungs sind und sich während der Ontogenese posterior verschieben.<br /> Die Aussagen zur Insertion der Tentakel bzw. Tentakelfilamente stützen sich auf Untersuchungen vom Anfang des letzten Jahrhunderts. Die entsprechenden Illustrationen und Beschreibungen sind jedoch lückenhaft und die Theorien, wie es zur posterioren Verschiebung kommt, sind nicht vollständig nachvollziehbar. Die Ergebnisse dieser Arbeit weisen auf einen segmentalen Ursprung der Tentakel hin. Die Coelomräume und Blutgefäße der Tentakel gehen bei Cirriformia tentaculata direkt in die entsprechenden Strukturen des Segmentes über. Die Struktur des die Tentakelfilamente innervierenden Nervs unterscheidet sich von den Nerven der peristomialen Palpen. Zum einen gibt es bei C. tentaculata Verbindungen des Nervs zur Längsmuskulatur, welche bei den peristomialen Palpen fehlen. Zum anderen fehlen bei den Cirratulidae, den Nerv begleitende Coelomräume. Durch diese Unterschiede folgt die Ablehnung der Homologie der peristomialen Palpen und der Tentakel bzw. Tentakelfilamente der Cirratulidae. Damit gäbe es keinerlei Unterstützung mehr für eine nahe Verwandtschaft zwischen Cirratulidae und Spionidae bzw. Cirratulidae und Terebellida. <br /> Um andere Hinweise auf mögliche verwandtschaftliche Verhältnisse zu erhalten, wurden weitere morphologische Merkmale an verschiedenen Cirratulidenarten untersucht, welche sich in den letzten Jahren als wertvoll für phylogenetische Untersuchungen erwiesen haben. Die Nuchalorgane der Cirratulidae weisen einen Bauplan auf, welcher sich aus apomorphen und plesiomorphen Merkmalen zusammensetzt. Die Organe sind aus multiciliären Stützzellen und monociliären Sinneszellen aufgebaut. Eine über dem Nuchalorgan deutlich verdickte Kutikula ist bisher einzigartig innerhalb der Polychaeta und könnte eine Apomorphie der Cirratulidae darstellen. <br /> Die Ultrastruktur eines vermutlich lichtsensitiven Organs, welches bei Larven und juvenilen Tieren von C. tentaculata auftritt, weist einige Übereinstimmungen mit den Adultaugen von Fauveliopsis cf. adriatica auf. Die sensorischen Dendriten umlaufen ventral einen Pigmentbecher und entsenden sensorische Mikrovilli in eine optische Höhle, welche apikal direkt von der Kutikula bedeckt wird. Weitere Übereinstimmungen gibt es mit der Beschreibung der Adultaugen von Flabelligeriden, nach welcher die sensorischen Dendriten ebenfalls ventral um den von zahlreichen Pigmentzellen gebildeten Pigmentbecher ziehen. Die Übereinstimmungen unterstützen die Einordnung der Flabelligeridae und Fauveliopsidae in die Cirratuliformia. Bisher sind die Cirratuliformia nur durch Merkmale begründet, welche konvergent auch in anderen Taxa auftreten. In vielen aktuellen morphologischen und molekularen Untersuchen gibt es wenig oder gar keine Unterstützung für dieses Taxon. <br /> Alle Taxa der Cirratuliformia weisen einfache Kapillarborsten in Transversalreihen auf, was als plesiomorph gewertet wird. Sie stehen einer großen Gruppe innerhalb der sedentären Polychaeten gegenüber, welche Hakenborsten mit einem speziellen Bildungsmodus tragen. Da es keinerlei weitere Merkmale gibt, welche unter der Annahme der Reduktion der Hakenborsten eine Integration der Cirratuliformia in diese Gruppe begründet, ist von einer basalen Stellung der Cirratuliformia innerhalb der sedentären Polychaeten auszugehen.

<strong>On the Phylogeny of Cirratulidae (Annelida)</strong><br /> The systematic position of the Cirratulidae within the Annelida is still uncertain. Historically a closer relationship to Spionidae or Terebellidae was assumed. Both taxa possess a pair of peristomial palpes. Cirratulidae, however, do not exhibit any head appendages. Their tentacular filaments emanate dorsal at one anterior segment. Until now the cirratulid‘s tentacular filaments are supposed to be of peristomial origin and to shift backwards during ontogenesis. All assumptions on the origin of the tentacles of Cirratulidae are based on studies conducted in the beginning of the last century. Illustrations and descriptions are incomplete and theories on the posterior shift of the tentacular filaments are not completely comprehensible. The results of the present study hint towards a segmental origin of the tentacular filaments in Cirratulidae. Coelomic cavities and blood vessels of the tentacular filaments of Cirriformia tentaculata directely merge into respective structures of the sixth segment. The innervating nerve differs from the nerve innervating the peristomial palpes in two points. (1) In C. tentaculata this nerve regularly connects to the longitudinal musculature. The nerve of the peristomial palps of other sedentary polychaetes lacks such connections. (2) In C. tentaculata there are no coelomic cavities which accompany the nerve and track through the dorsal and ventral root of the circumesophageal connective as can be found in other sedentary polychaetes. Therefore the homology of the peristomial palpes of sedentary polychaetes and the cirratulid‘s tentacular filaments is not supported and a close relationship between Cirratulidae and Spionidae is unlikely. <br /> Other morphological characters were investigated on different cirratulid taxa to gather more hints on possible relationships. <br /> The nuchal organs possess a plesiomorphic buildup of multiciliated supportive cells and monociliated sensory cells. A considerably thicker cuticle above the sensory areas is unique within all known nuchal organs and could provide an apomorphy of the Cirratulidae. <br /> The ultrastructure of a presumably light sensitive organ of larvae and juvenile specimen of C. tentaculata is comparable to eyes found in adults of Fauveliopsis cf. adriatica. The two sensory dendrites pass around the pigmented supporting cell ventrally and give rise to numerous microvilli and one cilium each. The microvilli extend into the optic cavity whereas the cilia run parallel to the cuticle. The optical cavity is open towards the cuticle and covered by cuticular material. The eye of C. tentaculata shows further similarities with the discription of an Flabelligerid eye. <br /> These similarities support the position of Fauveliopsidae and Flabelligeridae within Cirratuliformia. Furthermore the taxon Cirratuliformia itself gets bigger support, due to more feasible relationships between single taxa within Cirratuliformia. To date the Cirratuliformia are only supported by characters which are convergently found in other taxa aswell. In recent molecular studies the Cirratuliformia get weak or no support at all. <br /> All taxa of the Cirratuliformia show simple capillary chaetae in transversal rows - a character, which represents the ancestral condition. All other taxa of sedentary polychaetes exhibit hooked chaetae with a distinct mode of formation. As the homology of the head appendages is doubtful, considering the present results, there are no other characters left which support an integration of the Cirratuliformia within the Polychaetes with hooked chaetae. Therefore a basal position of the Cirratuliformia within the sedentary polychaetes is very likely.