Towards improved process representation for modelling CO₂ and H₂O fluxes of crops

Abstract

Exchange rates of CO₂ and H₂O between vegetation and the atmosphere are strongly linked by stomatal functions and crop growth. Crops under drought stress show different responses, such as stomatal regulations and canopy adjustments (i.e., in leaf area). In crop models and land surface models, stomatal regulations and associated underlying mechanisms (i.e., plant hydraulic conductance - K_plant), are considered in simplistic ways which require improvements. The first aim of the thesis was to gain a better understanding of the relationships between soil moisture, morphological changes (i.e., leaf area and crop size), and stomatal responses for different crops at various scales (leaf and canopy) through field experiments and modelling studies. The second aim was to use this knowledge to improve the modelling of gas fluxes and crop growth by including a new modeling modul for simulating stomatal regulations and K_plant. Data were collected in 2015, 2016, 2017, and 2018 at a field located in western Germany, characterized by two contrasting soil types (stony and silty) and different water regimes (irrigated, rainfed, and drought). Referring to the first aim, water deficit strongly reduced photosynthesis and transpiration rates at both leaf and canopy levels as well as biomass growth. Winter wheat showed an anisohydric stomatal response (variable leaf water potential - Ψleaf), while the Ψleaf level of maize was maintained and ranged from -1.6 to -2 MPa. The reduction of leaf area plays an important role in regulating transpiration and assimilation rates for both wheat and maize. Isohydric behaviour under water-deficient conditions was not necessarily associated with the limitation of the photosynthetic capacity of maize because of its special leaf anatomy and physiological advantages of the C₄ photosynthetic pathway. For the second aim, an existing crop model (LINTULCC2) was modified to create a hourly subroutine for the simulations of diurnal changes in assimilation and stomatal conductance. The modified shoot model was then coupled with the root growth module (SLIMROOT) and a physically-based water balance model (HILLFLOW 1D), and tested using different root water uptake (RWU) models (Feddes and Couvreur) using an hourly time step. While the Feddes RWU model does not consider K_plant, the Couvreur approach explicitly estimates K_plant from root hydraulic conductance and total root length, which, in turn, depends on root growth. In this approach, the water potential gradient from soil to root to leaf is simulated. A critical leaf water potential threshold was used to account for the stomatal behaviors. Both approaches showed a relatively similar performance in simulating dry matter, LAI, root growth, RWU, photosynthesis rate, and soil water content for winter wheat and maize. Two-way feedbacks between growth and root water uptake, inclusion of plant hydraulic conductance, and stomatal functions are very important for predicting the crop response to different soil water conditions in different soils. This thesis highlighted the need for further research on the effects of the within-field variability of soil characteristics on dynamic root growth, root distribution, and corresponding model improvements for reliable estimations of root hydraulic conductance and gas fluxes under drought stress. The coupled model developed within this thesis marks a promising approach that should be tested for a wider range of crops, soils, and climate conditions to be applied for modeling studies at larger spatial scales.

Die Austauschraten von CO₂ und H₂O zwischen der Vegetation und der Atmosphäre sind stark mit den stomatären Funktionen und dem Pflanzenwachstum verbunden. Das erste Ziel dieser Arbeit war es, durch Feldexperimente und Modellierungsstudien ein besseres Verständnis der Beziehungen zwischen Bodenfeuchte, morphologischen Veränderungen (d.h. Blattfläche und Pflanzengröße) und stomatären Reaktionen für verschiedene Kulturpflanzen auf verschiedenen Skalen (Blatt und Kronendach) zu erlangen. Das zweite Ziel war es, dieses Wissen zu nutzen, um die Modellierung der Gasflüsse und des Pflanzenwachstums zu verbessern, indem ein neues Modellierungsmodul für die Simulation der stomatären Regulierung und K_plant eingesetzt wurde. Die Daten wurden in den Jahren 2015, 2016, 2017 und 2018 auf einem Feld in Westdeutschland erhoben, das durch zwei kontrastierende Bodentypen (steinig und schluffig) und unterschiedliche Wasserregime (bewässert, regengespeist und Trockenheit) gekennzeichnet ist. Bezug nehmend auf das erste Ziel, reduzierte das Wasserdefizit die Photosynthese- und Transpirationsraten sowohl auf Blatt- als auch auf Kronenhöhe sowie das Biomassewachstum stark. Winterweizen zeigte eine anisohydrische stomatäre Reaktion (variables Blattwasserpotential - Ψleaf), während das Ψleaf von Mais beibehalten wurde und von -1.6 bis -2 MPa reichte. Die Reduzierung der Blattfläche spielt sowohl bei Weizen als auch bei Mais eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Transpirations- und Assimilationsraten. Für das zweite Ziel wurde ein bestehendes Kulturpflanzenmodell (LINTULCC2) modifiziert, um eine stündliche Subroutine für die Simulationen der täglichen Änderungen der Assimilation und der stomatären Leitfähigkeit zu erstellen. Das modifizierte Sprossmodell wurde dann mit dem Wurzelwachstumsmodul (SLIMROOT) und einem physikalisch basierten Wasserhaushaltsmodell (HILLFLOW 1D) gekoppelt und mit verschiedenen Wurzel-Wasseraufnahme (RWU)-Modellen (Feddes und Couvreur) mit einem stündlichen Zeitschritt getestet. Während das Feddes RWU-Modell K_plant nicht berücksichtigt, schätzt der Couvreur-Ansatz K_plant explizit aus der hydraulischen Leitfähigkeit der Wurzeln und der Gesamtwurzellänge, die wiederum vom Wurzelwachstum abhängt. Bei diesem Ansatz wird der Wasserpotentialgradient vom Boden über die Wurzel zum Blatt simuliert. Ein kritischer Schwellenwert für das Blattwasserpotential wurde verwendet, um das Verhalten der Stomata zu berücksichtigen. Beide Ansätze zeigten eine relativ ähnliche Leistung bei der Simulation von Trockenmasse, LAI, Wurzelwachstum, RWU, Photosyntheserate und Bodenwassergehalt für Winterweizen und Mais. Die wechselseitigen Rückkopplungen zwischen Wachstum und Wurzelwasseraufnahme, die Einbeziehung der hydraulischen Leitfähigkeit der Pflanzen und der Stomatafunktionen sind sehr wichtig für die Vorhersage der Reaktion der Pflanzen auf unterschiedliche Bodenwasserbedingungen in verschiedenen Böden. Diese Arbeit hat den Bedarf an weiterer Forschung über die Auswirkungen der Variabilität der Bodeneigenschaften innerhalb eines Feldes auf das dynamische Wurzelwachstum und die Wurzelverteilung sowie entsprechende Modellverbesserungen für zuverlässige Schätzungen der hydraulischen Leitfähigkeit der Wurzeln und der Gasflüsse unter Trockenstress aufgezeigt. Das in dieser Arbeit entwickelte gekoppelte Modell stellt einen vielversprechenden Ansatz dar, der für ein breiteres Spektrum von Kulturpflanzen, Böden und Klimabedingungen getestet werden sollte, um für Modellierungsstudien auf größeren räumlichen Skalen angewendet zu werden.