Plant parameters for the marker and trait assisted selection of drought stress tolerance in barley (<em>Hordeum vulgare </em>ssp.<em> vulgare</em>)

Abstract

The scarcity of water resources is becoming one of the most devastating stress factors for plants, which elicits a variety of responses. Therefore, effective screening techniques are necessary to understand the mechanism underlying drought stress tolerance. The main objectives of this thesis were (1) to examine effects of drought stress applied at different growth stages on crop growth and grain yield of spring barley (<em>Hordeum vulgare </em>ssp<em>. vulgare</em>), (2) to indentify major traits which are suited as selection criteria for phenotyping drought stress tolerance and (3) to evaluate spring barley cultivars for their drought tolerance and yield stability in response to different phenotyping environments (pot and field experiments). In 2012 and 2013, spring barley was grown under well-watered and terminal drought conditions in pot experiments, which were arranged in a split-plot design with four replications. The effects of temporary water shortage at different growth stages were studied among four spring barley cultivars. Drought treatments (DT) started at the end of the leaf development stage (DT1), tillering stage (DT2) and anthesis (DT3). Compared to well-watered plants, decreasing water availability at DT1 impaired the plant productivity by reducing the leaf number, leaf dry matter and plant nutrient concentrations. Water deficit imposed at DT2 and DT3 caused significant decreases in tiller formation and plant water content, while yellow leaf area and leaf senescence increased. The largest yield reductions (55%) were observed when drought occurred at anthesis (DT3). In addition, pot experiments were carried out to evaluate the suitability of nine morphological, five physiological and five yield-related traits as selection criteria for drought stress tolerance among 24 spring barley cultivars. Correlation analysis between traits, under stress and non-stress conditions, revealed that tiller number, leaf number, leaf and stem dry matter, leaf senescence and stem water content are vital parameters for phenotyping drought stress tolerance. None of these secondary traits were significantly correlated with the grain yield under water stress. Crop performance of the 24 spring barley cultivars was further studied in field trials of eight location-year combinations across Germany. Field experiments were laid out as complete randomized block designs with four to six replications, depending on the location. The soil moisture content and the soil temperature were the major weather parameters which determined the yield formation. Hence, mean grain yields varied between 41.6 and 83.5 dt ha^-1. Correlation analysis indicated that plant dry matters at anthesis as well as crop growth rates between anthesis and ripening stage are vital selection criteria for evaluating breeding material across contrasting environments. In accordance with examined pot experiments, none of the secondary traits were correlated with the grain yield under water deficit conditions in the field. A comparison of the genotypic performance of the 24 spring barley cultivars evaluated in pot and field experiments revealed that the drought stress tolerance varied depending on the phenotyping environment. The study provides new information about phenotyping drought stress tolerance in a wide range of phenotyping environments and during different developmental stages. Findings of this research have shown that parameters which are related to biomass accumulation and plant water status affect the plant growth and grain yield. Hence, phenotyping cereals for these parameters might result in the development of improved cultivars for drought-prone environments.

<strong>Pflanzenparameter für die marker- und merkmalsgestützte Selektion auf Trockenstresstoleranz in Gerste (<em>Hordeum vulgare </em>ssp.<em> vulgare</em>)</strong><br /> Die zunehmende Verknappung von Wasserressourcen gehört zu den verheerendsten, abiotischen Stressfaktoren, denen Pflanzen ausgesetzt sind. Da dieser Stressfaktor eine Vielzahl an pflanzlichen Reaktionen hervorruft, gilt es zukünftig effektive Phänotypisierungsmethoden zu entwickeln, so dass Aussagen zu Trockenstress-Toleranzmechanismen möglich werden. Ziele der vorliegenden Arbeit waren (1) die Beschreibung der Auswirkungen von Trockenstress zu unterschiedlichen Entwicklungs-stadien auf das Wachstum und die Ertragsbildung von Sommergerste (<em>Hordeum vulgare </em>ssp<em>. vulgare</em>), (2) die Erfassung von Pflanzenparametern welche als Selektionskriterium zur Phänotypisierung von Trockenstresstoleranz geeignet sind und (3) die vergleichende Bewertung der Trockenstresstoleranz und Ertragsstabilität von Sommergerste in diversen Phänotypisierungsversuchen (Gefäß- und Feldversuche). In den Versuchsjahren 2012 und 2013 wurden unter zwei Bewässerungsstufen – Kontroll- und Trockenbehandlung – Gefäßversuche durchgeführt. In speziell angelegten Versuchen mit vier Sorten wurde geprüft welche Auswirkung Trockenstress zu unterschiedlichen Entwicklungsstadien auf die pflanzliche Produktivität hat. Die Applikation des Trockenstresses erfolgte am Ende der Blattentwicklung (DT1), zur Bestockung (DT2) und zum „Grannenspitzen“/Blüte (DT3). Im Vergleich zur Kontrollbehandlung bewirkte die Abnahme der Wasserverfügbarkeit am Ende der Blattentwicklung (DT1) eine Reduktion der Blattzahl, der Trockenmasse im Blatt und der Konzentration an Pflanzeninhaltsstoffen. Trockenstress zur Bestockung (DT2) und Blüte (DT3) führte zu einer signifikanten Reduktion der Triebzahl und des Wassergehalts in der Pflanze. Gleichzeitig nahm unter Trockenheit die gelbe Blattfläche und Blattseneszenz zu. Trockenheit zur Blüte (DT3) verursachte die größten Kornertragseinbußen (55%). Um Selektionskriterien für die Phänotypisierung von Trockenstresstoleranz detektieren zu können wurden neun morphologische, fünf physiologische und fünf ertragsrelevante Merkmale evaluiert. Signifikante Korrelationen unter Kontroll- und Trockenbehandlung belegen, dass die Triebzahl, die Blattzahl, die Blatt- und Stängelmasse, die Blattseneszenz und der Wassergehalt im Stängel für die Phänotypisierung von Trockenstresstoleranz geeignet sind. Unter Trockenbehandlung korrelierte jedoch keines dieser Merkmale mit dem Kornertrag. In einem Sommergersten-Set von 24 Sorten wurden, in zweijährigen Feldversuchen auf acht Standorten in Deutschland, Pflanzenparameter hinsichtlich ihrer Trockenstress-detektionsfähigkeit bewertet. Als Versuchsanlage diente eine randomisierte Blockanlage mit 4 bzw. 6 Wiederholungen, entsprechend des Versuchsstandorts. In Abhängigkeit von der Bodenfeuchte und der Bodentemperatur wurden Kornertragsschwankungen zwischen 41.6 und 83.5 dt ha^-1 festgestellt. Sowohl die oberirdische Biomasse zum Zeitpunkt der Blüte als auch die Wachstumsrate zwischen der Blüte und der Fruchtentwicklung waren signifikant mit dem Kornertrag korreliert. Sie werden daher als ein vielversprechendes Selektionskriterium unter variierenden Umweltbedingungen angesehen. Identisch zu den durchgeführten Gefäßversuchen zeigten die hier vorgestellten Parameter keine signifikante Korrelation mit dem Kornertrag unter Trockenheit. Ein Vergleich des Sortensets hinsichtlich der Trockenstresstoleranz und Ertragsstabilität in Gefäß- und Feldversuchen verdeutlichte, dass Trockentoleranz entsprechend der Versuchsbedingungen variiert. Die Ergebnisse dieser Dissertation geben einen fundierten Einblick in die Phänotypisierung von Trockenstresstoleranz. Die Arbeit zeigte, dass Parameter welche in Beziehung zur Biomasseakkumulation und Regulation des pflanzlichen Wasserhaushalts stehen einen signifikanten Einfluss auf das Wachstum und die Ertragsbildung haben. Dementsprechend stellen diese Merkmale vielversprechende Selektionskriterien für die Phänotypisierung von Trockenstresstoleranz dar.