Decomposition experiments on <em>Cambarellus diminutus</em> (Decapoda: Cambaridae) under different environmental conditions and the influence of bacterial activity with regard to fossilization

Abstract

A fossil only occurs if certain decay processes take place and/or are interrupted. Microorganisms have an important influence on the environmental conditions, caused by their metabolic products and the formation of biofilms. Abiotic factors such as pH, oxygen content, salinity, and temperature influence the microbial activity. In the fossil record soft tissues are generally preserved as pseudomorphs in which the organic material is often replaced by carbonate, phosphate, or pyrite. <br /> Observations of decomposing crayfish (Cambarellus diminutus) in freshwater revealed a precipitation of calcite structures and a mineralization of muscle fibers. It could be proven that calcium ions that are needed for the precipitation of calcite were mostly provided by the carcasses themselves. Individuals which were in the postmoult phase showed a smaller total volume of precipitated calcite, compared to specimens that were in the intermoult or premoult phase. It is assumed, that the higher the body size the higher the precipitated calcite, if the animals were in the intermoult phase at the time of death. If the individuals were in the premoult or postmoult phase, the phase itself seems to be important. <br /> Further experiments showed fine grained calcite crystals in animals, that were enveloped by biofilms. These crystals replicated the structures of the cuticles better than the coarse precipitates that occurred without a biofilm. <br /> In addition, a transformation of the digestive gland into adipocere was proven, but only inside a biofilm. Under certain circumstances bacteria are able to degrade adipocere, which will later be replaced by pyrite. Therefore, it is assumed that in some cases adipocere is a first step in soft tissue preservation as a shaping component. <br /> A study with eight experimental setups differed in temperature, oxygen level, and treatment of water and sediment revealed a minimal influence on decay at a constant temperature of 24°C. Experiments that were conducted at 4°C revealed a faster decomposition of stomach and digestive gland under partly anaerobic conditions than under aerobic conditions. Gut and nerve tissue have been decomposed at 4°C only under partly anaerobic conditions and in untreated water and sediment. At 24°C a higher precipitation of calcite was noticed in animals that decomposed in untreated water than in animals which decayed under sterile conditions. Caused by microbiological investigations it is assumed that the bacterial genus Proteocatella might be responsible for the difference in calcite precipitation. <br /> It seems that the decomposition of soft tissue cannot be generalized, but is a complex interaction of tissue type, oxygen level, temperature, and microbial influence.

Damit ein Fossil entstehen kann müssen gewisse Zerfallsprozesse stattfinden und/oder unterbrochen werden. Einen entscheidenden Einfluss haben dabei Mikroorganismen, die mit ihren Stoffwechselprodukten und dem Bilden von Biofilmen die Umgebungsbedingungen maßgeblich verändern. Abiotische Faktoren wie pH-Wert, Sauerstoffgehalt, Salinität und Temperatur beeinflussen wiederum die mikrobielle Aktivität. <br /> Im Fossilbericht sind Weichgewebe durch Pseudomorphosen vertreten, bei denen das organische Material oft durch z.B. Karbonat, Phosphat oder Pyrit ersetzt ist. Mit Hilfe von verschiedensten Analysemethoden, konnten Ausfällungen von Kalzit-Strukturen im Inneren von sich zersetzenden Flusskrebsen der Art Cambarellus diminutus in Süßwasser, festgestellt werden. Unter den Kalzit-Strukturen wurden zudem mineralisierte Muskelfasern sichergestellt. Es konnte gezeigt werden, dass ein Großteil der Kalzium-Ionen, die das Kalzit bildeten, aus den Tieren selbst stammte. Des Weiteren zeigte sich, dass Individuen die sich in der Nachhäutungsphase befanden, ein geringeres Kalzit-Volumen aufwiesen als Individuen die sich zum Zeitpunkt des Todes in der Zwischen- oder Vorhäutungsphase befanden. Bei Tieren, die sich in der Zwischenhäutungsphase befanden, war die Körpergröße entscheidend für die Menge des ausfallenden Kalzits. Für Tiere, die sich in der Vor- oder Nachhäutungsphase befanden, war die Phase an sich entscheidend. <br /> Weitere Versuchsreihen zeigten, dass Kalzit-Strukturen in Tieren, die von einem Biofilm umschlossen waren, feinkörniger und dichter ausfielen und die Struktur der Kutikula besser abbildeten, als grobe Kristalle, die ohne Biofilm entstehen. <br /> Des Weiteren wurde eine Umwandlung der Verdauungsdrüse zu Adipocire in Anwesenheit eines Biofilms nachgewiesen. Adipocire lässt sich durch Bakterien unter gewissen Umständen abbauen und durch Pyrit ersetzen. Somit ist es vorstellbar, dass Adipocire, in seiner Eigenschaft als formerhaltene Substanz, eine Vorstufe zur Pyritisierung von Weichgeweben unter anaeroben Bedingungen bildet. <br /> Weitere acht Versuchsansätze, die sich in Temperatur, Sauerstoffgehalt und der Behandlung des Wassers und Sediments unterschieden, zeigten bei 24°C minimale Unterschiede im Zerfall. 4°C-Versuche zeigten hingegen, dass Magen und Verdauungsdrüse unter anaeroben Bedingungen deutlich schneller zersetzt wurden als unter aeroben Bedingungen. Darm und Nervengewebe zersetzten sich bei 4°C nur in unbehandeltem Wasser mit einer geringen Sauerstoffkonzentration. Eine Ausfällung von Kalzit konnte bei 4°C nicht festgestellt werden. <br /> Tiere, die bei 24°C zerfielen, zeigten eine Kalzit-Ausfällung, die in unbehandeltem Wasser höher ausfiel als in Tieren, die sich in einem sterilen Medium befanden. Diese Ausfällungsunterschiede könnten auf die bakterielle Gattung Proteocatella zurückzuführen sein. Der Zerfall wird somit durch ein komplexes System aus Gewebetyp, Sauerstoffgehalt, Temperatur und mikrobiellem Einfluss bestimmt.