Senso-motorische Interaktionen des stomatogastrischen Nervensystems beim Taschenkrebs (<i>Cancer pagurus</i>, LINNAEUS, 1758)

Abstract

Die neuronalen Ausgangsmuster des stomatogastrischen Nervensystems wurden erstmalig mit implantierten Dauerelektroden in freibeweglichen Taschenkrebsen abgeleitet. Neben den spontanen Rhythmen konnten auch solche abgeleitet werden, die durch Fütterungen induziert wurden. Die in vivo-Registrierungen stellen das natürliche Repertoire der neuronalen Ausgangsmuster dar. Die abgeleiteten Nerven enthalten die Axone von Motoneuronen, die die Muskeln des Pylorus, der cardiopylorischen Rinne und der gastrischen Mühle innervieren. <br /> Die pylorischen Motoneurone bilden einen schnellen Rhythmus mit der charakteristischen Reihenfolge PD - LP - PY. Dieser hat eine peristaltische Welle über den Pylorus zur Folge. Die Motoneurone der cardiopylorischen Rinne sind in den pylorischen Rhythmus eingebunden. IC, das Motoneuron, das die cardiopylorische Rinne verengt, ist immer in Phase mit LP aktiv. Die Erweiterung der cardiopylorischen Rinne durch VD erfolgt am Ende des PY-Bursts, kurz bevor die Erweiterung des Pylorus durch PD eingeleitet wird. Zwei der gastrischen Motoneurone, nämlich die der Lateralzahnschlieáer LG und MG, sind häufig im pylorischen Rhythmus tätig und besitzen eine feste Phasenlage im pylorischen Zyklus. <br /> Ein wesentlich langsamerer Rhythmus wird durch die gastrischen Motoneurone gebildet, die die Muskeln der drei Magenzähne innervieren. Das typische Muster weist ein Alternieren von DG und GM auf, die die Re- und Protraktoren des Medianzahnes aktivieren. Am Ende des DG-Bursts starten die Motoneurone der Lateralzahnschlieáer, LG und MG, ihren Burst, der während der Medianzahnprotraktion wieder beendet wird. <br /> Sowohl der schnelle pylorische als auch der langsame gastrische Rhythmus beeinflussen sich gegenseitig. Diese Wechselbeziehungen wurden mit Methoden der Kreisstatistik in Form von normierten Vektoren aufeinander bezogen. Die Längen der Vektoren sind ein Maá für den Koppelungsgrad zum Bezugsrhythmus. Von den pylorischen Motoneuronen zeigen VD und IC mit ihrem hybriden Aktivitätsmuster die stärkste Koppelung an den gastrischen Rhythmus, gefolgt von LP und PY. Die geringsten Aktivitätsänderungen im gastrischen Zyklus zeigt PD. Von den gastrischen Zellen weisen MG und LG die größten Modulationen durch den pylorischen Rhythmus auf, in dem sie oft auch ohne gastrischen Rhythmus aktiv sind. DG, das Motoneuron, das bislang als rein gastrisches Neuron angesehen wurde, zeigt in vivo pylorische Modulationen seiner Aktionspotentialfrequenz, die durch den Acetylcholin-Agonisten Pilocarpin unterbunden werden. Die einzigen gastrischen Neurone, die in vivo keinen Bezug zum pylorischen Rhythmus aufweisen, sind die vier GM-Zellen. <br /> Die Bewegungen der gastrischen Mühle wurden durch ein Endoskop beobachtet, aufgezeichnet und mit dem gastrischen Rhythmus verglichen. Die beobachteten Zahnbewegungen erfolgten alle im cut-and-grind Muster. Die Bewegungsamplituden der drei Magenzähen besitzen dabei eine größere Variabilität als die neuronalen Erregungsmuster der Motoneurone. Die von Simmers und Moulins (1988a,b) aus in vitro-Experimenten am Hummer beschriebene Funktion des AGR wird in dieser Arbeit erstmalig durch in vivo-Daten vom Taschenkrebs bestätigt. Zusätzlich zum Widerstandsreflex und der Reflexumkehr kann der AGR aber auch durch den antagonistischen Muskel aktiviert werden und hilft dadurch, einen gastrischen Rhythmus zu starten und zu stabilisieren. <br /> AGR-Aktionspotentiale mit unterschiedlicher Fortleitungsrichtung im dgn deuteten auf eine zusätzliche Aktionspotentialbildungszone des Rezeptors hin. Elektrische und mechanische Reizungen in situ und in vitro bestätigten diese im Bereich des STG, aber außerhalb des bipolaren Somas.