Chromosome differentiation and the radiation of the butterfly subgenus Agrodiaetus (<i>Lepidoptera</i>: Lycaenidae: <i>Polyommatus</i>)

Abstract

The subgenus <i>Agrodiaetus</i> which is distributed extensively in the Palaearctic region and especially in Southwest Asia is a species-rich group of blues which are often very similar morphologically but show a large variation in their chromosome numbers (n=10-125). The karyology of 64 taxa was successfully studied and the previously unknown chromosome numbers of 17 taxa were revealed. By means of molecular techniques it was possible to clarify the phylogeny of this group for the first time. A. <i>damon</i>, a species which is extremely widespread in the Palearctic region and has a constant chromosome number of n=45, is the sister-species of all other species of <i>Agrodiaetus </i>that have been tested. Presumably the colonization of Europe took place before the main radiations in the Anatolian-Caucasian-Iranian region. The greatest differences in the number of chromosomes were found in allopatrically distributed sister-species. It was surprising that morphologically extremely similar sympatric species with different numbers of chromosomes were not closely related, but often belonged to totally different clades, whereas some closely related sympatric species differed greatly in wing colours. This leads to the conclusion that changes in the number of chromosomes do not lead to sympatric speciation, but instead appear as a by-product of allopatric speciation and that such young species can only occur in sympatry after a sufficient differentiation in their phenotype to exclude erroneous matings. The comparison of mitochondrial with nuclear DNA sequences has also shown that hybridizations in <i>Agrodiaetus </i>are rare events. Supposedly they do not occur more frequently in <i>Agrodiaetus </i>than in other Lycaenidae. Only one of the specimen tested, which already drew our attention by its intermediate wing coloration, after molecular testing proved to be a hybrid of two nearly related but quite differently coloured species.

Die in der Paläarktis und besonders in Vorderasien weit verbreitete Untergattung <i>Agrodiaetus</i> ist eine sehr artenreiche Gruppe von Bläulingen, welche sich morphologisch oft sehr ähnlich sehen, sich aber durch eine extrem starke Variation ihrer Chromosomenzahlen (n=10-125) auszeichnen. 64 Taxa konnten karyologisch erfolgreich untersucht und die bisher unbekannte Chromosomenzahl von 17 Taxa aufgedeckt werden. Mit Hilfe molekularer Techniken ist es nun erstmals gelungen, die Phylogenie dieser Gruppe weitgehend aufzuklären. Demnach ist A. <i>damon</i>, eine Art mit extrem weiter Verbreitung in der Paläarktis und konstanter Chromosomenzahl (n=45), die Schwesterart aller übrigen untersuchten <i>Agrodiaetus</i>-Arten. Die Besiedlung Europas erfolgte vermutlich schon vor den Hauptradiationen im anatolischkaukasich-iranischen Raum. Die größten Unterschiede in den Chromosomenzahlen finden sich bei allopatrisch verbreiteten Schwesterarten. Überraschend war, dass morphologisch extrem ähnliche sympatrisch vorkommende Arten mit unterschiedlichen Chromosomenzahlen nicht näher miteinander verwandt sind, sondern oft sogar zu ganz verschiedenen Verwandtschaftsgruppen gehören, wohingegen sich einige sehr nahe verwandte sympatrisch vorkommende Arten stark in der Flügelfärbung unterscheiden. Daraus lässt sich der Schluss ziehen, dass Veränderungen der Chromosomenzahlen nicht zu sympatrischer Artbildung führen, sondern stattdessen ein Nebenprodukt allopatrischer Artbildung darstellen und dass solche jungen Arten erst dann wieder in Sympatrie auftreten können, wenn sie sich auch phänotypisch ausreichend differenziert haben, um Fehlpaarungen zu vermeiden. Der Vergleich von mitochondrialen mit Kern-DNA-Sequenzen hat auch gezeigt, dass Hybridisationen bei <i>Agrodiaetus </i>seltene Ereignisse darstellen. Sie treten vermutlich nicht viel häufiger auf als bei anderen Lepidopteren-Gattungen. Nur einer der untersuchten Falter, der bereits durch eine intermediäre Färbung aufgefallen war, erwies sich nach molekularer Untersuchung als Hybrid zwischen zwei nahe verwandten, aber recht unterschiedlich gefärbten Arten.