Evolutionary history of Southern Arabian faunal elements with a special focus on habitat fragmentation of two model organisms, Reissita simonyi (REBEL, 1899; Lepidoptera: Zygaenidae) and Hyla savignyi (AUDOUIN, 1827; Amphibia: Hylidae)

Abstract

Habitat fragmentation is assumed to be one of the major factors for genetic separation of populations. Natural fragmentation of habitats may be caused by climatic changes and their consequences (e. g. desertification), as well as by natural disasters like bush fires or inundations. Recently, habitat fragmentation increased due to human impact. Only little is known about habitat fragmentation and population differentiation as well as distributional ranges of faunal elements in Southern Arabia. Therefore, detailed studies for this geographical area were still lacking. The two faunal elements chosen for this study were Reissita simonyi (Lepidoptera: Zygaenidae) and Hyla savignyi (Amphibia: Hylidae). These species show special ecological features, which make them presumable sensitive to habitat fragmentation. Moreover, both species show different dispersion abilities, which is a crucial factor to maintain gene flow also over higher distances between populations. Reissita simonyi is a flying diurnal moth, which is assumed to migrate longer distances than Hyla savignyi. Amphibians often show high pond fidelity and generally migrate only a few kilometers, although long-distance migration was found in a closely related species, H. arborea. <br /> Results indicated for both species heterozygosity deficiencies and high inbreeding coefficients. Furthermore, high FST values between population pairs in H. savignyi indicate restricted gene flow between patches. Moreover, in both species a significant correlation of genetic differentiation and geographical distance (isolation by distance) was found. Besides, in both species a significant correlation between altitude and genetic differentiation was present. <br /> Thus, in Hyla savignyi population structure is strongly formed by geographical distance and high genetic differentiation in general (FST), which is consistent with the assumption of low dispersion ability. However, it is also shown that not only the aforementioned effects shaped the genetic structure of H. savignyi populations, but also by long distance gene flow can be detected. The population structure of H. savignyi showed a clear substructure into three major groups, which showed a North to South extension. Within these groups, no isolation by distance effects could be observed. This indicates a higher connectivity within than among groups. <br /> In R. simonyi, the division in two subspecies could be confirmed with genetic data. The genetic analysis revealed a significant separation of two groups, which are identical with the subspecies. This clear pattern was supported by a greater genetic differentiation between groups in comparison to within-group differentiation. Thus, within subspecies, the genetic differentiation was lower, which indicates a higher connectivity within subspecies. In total, the degree of genetic differentiation was much lower in R. simonyi than in H. savignyi. Hence, it is concluded that populations of R. simonyi are more genetically tied than populations of H. savignyi, besides high inbreeding coefficients and heterozygosity deficiencies, which are assumed to be based on null alleles. One explanation for this low genetic differentiation is surely the higher dispersion ability caused by the ability to fly and therefore, the potential to migrate over larger geographical distances. A second possible explanation is that the larval food plants occur with a sufficient frequency and therefore a strong isolation of populations of R. simonyi is avoided. Finally, the data supported the well known phenomenon “top-hopping” in Lepidoptera, which is the ability to migrate from one hill to another very easily. A combination of all three possibilities is the most likely explanation for the low genetic differentiation found in R. simonyi.

<strong>Die Evolutionsgeschichte südarabischer faunaler Elemente mit dem speziellen Aspekt der Habitatfragmentierung zweier Modelorganismen, Reissita simonyi (REBEL, 1899; Lepidoptera: Zygaenidae) und Hyla savignyi (AUDOUIN, 1827; Amphibia: Hylidae)</strong><br /> Habitatfragmentierung wird als eine der Hauptursachen für die genetische Isolierung von Populationen angesehen. Natürliche Fragmentierung von Habitaten kann durch klimatische Schwankungen und deren Konsequenzen (z. B. Desertifikation), wie auch durch Naturkatastrophen (z. B. Buschfeuer oder Überschwemmungen) hervorgerufen werden. In letzter Zeit wurde Habitatfragmentierung durch anthropogene Prozesse verstärkt. Das Wissen über Fragmentierung und Populationsdifferenzierung als auch die Verbreitung der Tierarten ist für den südarabischen Raum sehr begrenzt. Die beiden ausgewählten faunistischen Elemente waren Reissita simonyi (Lepidoptera: Zygaenidae) und Hyla savignyi (Amphibia: Hylidae). Diese wurden aufgrund spezieller ökologischer Charakteristika ausgewählt, die sie vermutlich anfällig für Habitatfragmentierung machen. Darüber hinaus zeigen beide Arten ein unterschiedliches Dispersionsvermögen, welches ein essentieller Faktor für die Aufrechterhaltung von Genfluß auch über längere Distanzen ist. Während Reissita simonyi ein tagaktives, flugfähiges Widderchen ist, welches vermutlich weitere Distanzen zurücklegen kann als H. savignyi, wird bei Letzterem angenommen, dass es ähnlich anderer Amphibien eine hohe Standorttreue zeigt und im Allgemeinen nur wenige Kilometer migriert. <br /> Die Ergebnisse zeigen, dass beide Arten Heterozygotiedefizite und hohe Inzuchtkoeffizienten aufwiesen. Außerdem indizierten die hohen gefunden FST-Werte zwischen Populationspaaren einen eingeschränkten Genfluß zwischen den Habitatfragmenten bei H. savignyi. Darüber hinaus konnte in beiden Arten eine signifikante Korrelation zwischen genetischer Differenzierung und geographischer Distanz („isolation by distance“) gefunden werden. Ferner konnte in beiden Arten eine signifikante Korrelation von genetischer Differenzierung und Vertikaldistanzen ermittelt werden. Dies und die starke Strukturierung der Populationen (hohe FST-Werte) bestätigten die zuvor geäußerte Annahme, dass H. savignyi über eine geringe Dispersionsfähigkeit verfügt und die untersuchten Populationen bereits stark voneinander differenziert sind. Jedoch zeigte sich in H. savignyi auch, dass nicht nur die oben genannten Effekte die genetische Struktur beeinflussten, sondern auch das Auftreten von Genfluß über größere geographische Distanzen die Populationsstruktur dieser Art nachhaltig beeinflusst hat. Darüber hinaus offenbarte die Populationsstruktur von H. savignyi eine klare Untergliederung in drei Gruppen, die eine Nord-Südausrichtung aufwiesen. Innerhalb dieser Gruppen konnte keine zunehmende genetische Differenzierung mit zunehmender geographischer Distanz festgestellt werden, was auf eine stärkere Vernetzung innerhalb dieser Gruppen hinweist. <br /> In R. simonyi konnte die Unterteilung in zwei Subspezies genetisch bestätigt werden. Die genetische Analyse zeigte eine deutliche Unterteilung in zwei Gruppen, die sich mit beiden Subspezies deckte. Darüber hinaus wurde diese klare Zweiteilung durch einen höheren genetischen Differenzierungsgrad unterstützt. Innerhalb der Subspezies zeigten sich durchschnittlich geringere genetische Differenzierungen, was auf eine höhere Verwandtschaft innerhalb der Subspezies hinweist. Insgesamt zeigte R. simonyi einen deutlich geringeren Grad an genetischer Differenzierung als H. savignyi. Dies lässt den Schluss zu, dass die Populationen von R. simonyi genetisch stärker vernetzt sind, wenn auch hohe Inzuchtkoeffizienten und Heterozygotiedefizite gefunden wurden, welche auf Nullallele zurück geführt werden. Ein Grund für diese geringe genetische Differenzierung ist sicherlich die Flugfähigkeit von R. simonyi, die dazu führt, dass größere geographische Distanzen zurückgelegt werden können. Darüber hinaus scheint die Futterpflanze in ausreichender Häufigkeit vorzukommen, so dass eine starke Isolierung von R. simonyi-Populationen vermieden wird. Nicht zuletzt legen die Daten nahe, dass Individuen von R. simonyi leicht von einem Berg zum nächsten gelangen können („top-hopping“), so dass eine starke genetische Differenzierung vermieden wird.