Influence of the surface roughness of hard substrates on the attachment of selected running water macrozoobenthos

Abstract

Flowing water can develop an immense force pushing on animals inhabiting the surface of stones in running waters. These animals have developed attachment devices supporting them to maintain their position against current. Some of these attachment devices (e.g. claws, suckers) have been described to require a certain kind of surface roughness. In this thesis, the interplay of attachment devices and surface texture of the hard bottom substrates in running waters was investigated in detail for selected animals of the torrential fauna using scanning electron microscopy, videotaping, attachment experiments, friction measurements, white light profilometry and replication techniques. Moreover, a quantitative description of the range of surface roughness of stones commonly occurring in running waters is given first time.

In Fließgewässern lebende Tiere haben eine Vielzahl von Anpassungen entwickelt, um mit den teilweise enormen Strömungskräften umzugehen. Zu solchen Strömungsanpassungen gehören die verschiedenen Haftorgane, welche das Tier unterstützen seine Position in der Strömung zu halten. Von einigen dieser Haftorgane (Krallen, Saugnäpfe) wird beschrieben, dass sie eine spezielle Oberflächenrauheit benötigen. Gegenstand dieser Doktorarbeit ist das Zusammenspiel von tierischen Haftorganen und der Oberflächenstruktur der Hartsubstrate, welches für ausgewählte Makroinvertebraten mittels Rasterelektronenmikroskopie, Videoauf¬nahmen, Weißlichtprofilometrie, Kraftmessungen, Abformungstechnik und Anhaftungsexperimenten untersucht wurde. Weiterhin wurde erstmalig die Amplitude der Oberflächenrauheit von üblicherweise in Fließgewässern vorkommenden Gesteinen quantifiziert.<br /> Die Oberflächenrauheit von Steinen aus verschiedenen Gewässern mit unterschiedlichem geologischen Einzugsgebiet wurde mit Hilfe von profilometrischen Messungen quantifiziert. Bezogen auf den arithmetrischen Mittenrauhwert Ra war der raueste Stein etwa sechs mal rauher als der glatteste. Innerhalb aller näher untersuchten Gesteinsarten (Andesit, Schiefer, Basalt, Quarz, Grauwacke, Quarzite, Buntsandstein) zeigte die Rauheit der einzelnen Steine signifikante Unterschiede. Folglich kann eine einfache qualitative Unterscheidung zwischen der Rauheit der Gesteinsarten, wie sie in verschiedenen Studien vorgenommen wurde, zu beachtlichen Ungenauigkeiten führen. <br /> Ursprünglich hatten wir erwartet, die Taxa in Abhängigkeit von der Art ihrer Haftorgane auf Steinen bestimmter Oberflächenrauheit zu finden. Ein solcher Zusammenhang wurde jedoch nur für Elmis Larven und Ancylus fluviatilis gefunden. Die Verteilung anderer Taxa (Baetis, Rhyacophila, Chironomidae) war dagegen genau umgekehrt wie erwartet. Hier waren offenbar andere Faktoren, wie z. B. die Futterverfügbarkeit, dominierend. Sogar Taxa, die sich nur mit Krallen festhalten, wurden zumindest mit wenigen Exemplaren auf glatten Steinen gefunden. Eine Erklärung dafür könnten die Bedeckung der Steine mit Biofilm und Sedimentablagerungen sowie Ritzen auf den Steinen sein, welche sich meist unabhängig von der mittleren Oberflächenrauheit auf den Steinen befinden.<br /> Da unter natürlichen Bedingungen zu viele mögliche Einflussfaktoren variierten, um das Zusammenspiel von Haftorganen und Oberflächenrauheit zu verstehen, wurden intensive Studien für ausgewählte Haftstrukturen unter definierten Laborbedingungen durchgeführt. Das Hauptuntersuchungsobjekt war die Eintagsfliege Epeorus assimilis, welche in schnell strömenden Bereichen lebt und verschiedene Haftstrukturen aufweist. Neben den kräftigen Krallen zeigten rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen Felder mit spitzen Acanthae auf den Sterniten sowie mit Setae bestandene Haftkissen auf der Unterseite der Kiemenblättchen. Letztere ähneln in ihrem Erscheinungsbild stark den Haftstrukturen terrestrischer Insekten, welche für ihre außergewöhnlichen Fähigkeiten bekannt sind. Die gleichen Haftstrukturen wurden auch bei der verwandten Art Iron alpicola gefunden. Die Setae dieser Art haben die gleiche Größe wie bei Epeorus, die Dichte war dagegen signifikant höher. Letzteres könnte eine größere Haftkraft bedingen, welche eine Anpassung an die höhere Fließgeschwindigkeit im Habitat dieser Eintagsfliege sein könnte. In verschiedener Literatur wird angenommen, dass die Kiemenblättchen beider Arten einen Saugnapf bilden um der Strömung zu wiederstehen. Unsere Videoaufnahmen zeigten jedoch, dass die Kiemenblättchen keinen dichten Randkontakt zum Untergrund ausbilden und somit kein Unterdruck aufrecht erhalten werden kann. Messungen der Reibungskraft zeigten einen signifikanten Effekt der Haftkissen auf den Kiemenblättchen auf glatten und einigen rauen Substraten. Der Reibungskoeffizient der Kiemenblättchen hing von der Oberflächenrauheit und Zugrichtung ab. Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass sowohl Verklammerungseffekte mit Oberflächenunregelmäßigkeiten als auch molekulare Adhäsion eine Rolle bei der Anhaftung spielen. In weiteren Experimenten waren lebende Larven jedoch nicht in der Lage, sich auf glatten Substraten zu halten. Dies war überraschend, da Epeorus Larven bereits auf glatten Oberflächen beobachtet worden waren. Da die in diesen Versuchen verwendeten Substrate ohne Biofilmbewuchs waren, nehmen wir an, dass der Biofilm einen bedeutenden Einfluss auf die Haftbedingungen hat. Auf diesen sterilen Substraten hielten sich die Larven nur auf den rauesten Substraten. Die Krallen benötigten eine Oberflächenrauheit von minimal 6 µm (Ra). Eine von zwei Einstellungen zur Rauheitsmessung erwies sich als empfehlenswert für weitere Untersuchungen. <br /> Das Zusammenspiel der beiden näher untersuchten Haftorgane der Epeorus Larven war in Abhängigkeit von der Oberflächenrauheit verschieden. Auf glatten Substraten, wo die Krallen nur in wenigen Ritzen einhaken können, bewirken die Haftkissen einen zusätzlichen Vorteil während sich auf rauen Substraten die Haftkräfte beider Haftstrukturen aufsummieren.