Die mitochondriale DNA basaler Tracheophyten

Abstract

Aufgrund ihrer hohen Komplexität ist die Anzahl vollständig sequenzierter pflanzlicher mitochondrialer Genome (Chondrome) noch gering. Sie beschränkt sich auf die vollständig ermittelten mtDNA-Sequenzen einiger Angiospermen und einzelner Arten der Leber-, Laub- und Hornmoose und lediglich einer Art der Gymnospermen. Aus den basalen Gefäßpflanzengruppen (Tracheophyten), also den Bärlappgewächsen (Lycophyten) und den Farnen (Monilophyten), lagen bislang sogar noch gar keine vollständigen mtDNA-Sequenzen vor. Die Evolution der vielen molekularen Besonderheiten in den Chondromen der Landpflanzen war somit nur lückenhaft nachvollziehbar. Im Rahmen dieser Arbeit wurde diese phylogenetische Lücke durch die vollständige mtDNA-Sequenzierung des Lycophyten <em>Isoetes engelmannii </em>begleitet durch eine umfassende Analyse seines mitochondrialen Transkriptoms und eine weitgehende Untersuchung der mtDNA des Monilophyten <em>Gleichenia dicarpa</em> gefüllt. Darüber hinaus wurde im Rahmen einer begleitenden Diplomarbeit das komplette mitochondriale Genom und Transkriptom des Lycophyten <em>Selaginella moellendorffii</em> ermittelt. Das Chondrom von <em>I. engelmannii</em> zeigt einen individuellen Trend zu einer kompakten genomischen Struktur mit extrem kleinen Introns und intergenischen Regionen, wohingegen die mtDNA des Schwestertaxons <em>S. moellendorffii</em> völlig gegensätzlich mit großen intergenischen Bereichen und Introns ausgestattet ist. In beiden Lycophyten allerdings wurden hoch rekombinante mitochondriale Genome gefunden. Diese führen zur Entstehung neuer mitochondrialer Eigenheiten, beispielsweise neuer <em>trans</em>-spleißender Introns - auch Gruppe I Introns in beiden Lycophyten - und dem Einbau "promisker" DNA aus dem Zellkern oder den Chloroplasten. Anhand der vollständigen mitochondrialen Transkriptomanalysen konnten in <em>I. engelmannii</em> über 1700 und in <em>S. moellendorffii</em> sogar über 2000 RNA <em>Editing</em>-Positionen identifiziert werden. Während in <em>S. moellendorffii</em> ausschließlich Cytidin-zu-Uridin-Konversionen zu finden sind, handelt es sich bei 20 % der <em>Editing</em>-Ereignisse in <em>I. engelmannii </em>um Austausche in Gegenrichtung von Uridin zu Cytidin. Als weitere Besonderheit wurde massives RNA <em>Editing</em> in <em>I. engelmannii</em> nicht nur in mRNAs sondern auch in tRNAs gefunden, während in der mtDNA von <em>S. moellendorffii</em> als völligem Novum für pflanzliche Chondrome alle Gene für tRNAs verloren gegangen sind. Die chondromale Komplexität ist offenbar in den Monilophyten noch weiter gesteigert. Große Regionen der mtDNA von <em>G. dicarpa</em> bestehen aus integrierten mobilen Elementen, u.a. acht "promisker" Retrotransposons. Diese wurden offenbar als kollaterales Ereignis massiver Transpositionen im Kerngenom auch in die mtDNA eingebaut.