Funktionelle Morphologie und Abnutzungsmuster prätribosphenischer Molaren am Beispiel der Dryolestida (Mammalia, Cladotheria)

Abstract

Für die Dryolestida, primitive mesozoische Säugetiere, sind die mesiodistal verkürzten und buccolingual verbreiterten Molaren in Ober- und Unterkiefer kennzeichnend. Die Molaren sind in Form von alternierenden Dreiecken angeordnet, ein Merkmal, welches die Dryolestida mit den basaleren Spalacotheriida teilen. Der Mastikationsvorgang ist bei diesen prätribosphenischen Säugetieren durch das sogenannte „embrasure shearing“ gekennzeichnet. Während der Okklusion gleiten die Trigonide der unteren Molaren in die dreieckigen Interdentalräume zwischen den „primären Trigonen“ der oberen Molaren. Striationsanalysen und virtuelle Simulationen des Mastikationszyklus mit der neuentwickelten „Occlusal Fingerprint Analyser“-Software (OFA) wurden herangezogen, um die Funktionsweise der einzelnen Elemente der Okklusalfläche der Molaren zu untersuchen. Die prominenten Zahnspitzen haben eine stechend-quetschende Funktion, während die scharfen Scherkantenpaare Protocristid/Paracrista und Paracristid/Metacrista als Schneidewerkzeug genutzt werden, um das harte Exoskelett von Insekten zu zerteilen. Zusätzlich zu diesen Einheiten, besitzen die Dryolestida Scherflächen mesial vom „primären Trigon“ und distal vom Trigonid, die zur weiteren Zerkleinerung der weicheren Bestandteile der Insekten dienen. Das einspitzige Talonid der unteren Molaren mit dem nach buccal abfallenden, rinnenförmigen Hypoflexid hat eine führende Funktion während der Mastikationsbewegung. Nahrungspartikel werden bei der Bewegung des Paracons nach buccal entlang der Rinne zerschert. Diese Rinne ist homolog zum Hypoflexid der Tribosphenida, welches bei diesen sehr variabel in der Neigung ausgebildet sein kann. Während der Okklusion ist das Hypoflexid der Tribosphenida deutlich weniger in Kontakt, als es bei den Dryolestida der Fall ist. Das steil abfallende Parastyl an den oberen Molaren der Dryolestida, welches mesial vom „primären Trigon“ angelegt ist, hat ebenfalls eine führende Wirkung während der Mastikationsbewegung. Auf der distalen Seite des Trigonids finden sich auf der Facette 1 nahe der Protoconidspitze steilere Striationen als auf derselben Facette nahe der Hypoflexidrinne. Der Unterschied zwischen den Striationsrichtungen beträgt etwa 10°. Dies weist darauf hin, dass der Unterkiefer während des Mastikationsvorganges in zwei Phasen in Okklusion rutscht: 1. eine stechend-schneidende Eingangsphase und 2. eine reine Scherphase vor der zentralen Okklusionsstellung. Eine reine reibende Phase nach der zentralen Okklusion, wie sie für tribosphenische Molaren typisch ist, schließt sich bei dem Mastikationsvorgang der Dryolestida nicht an. Im Laufe der Evolution der Mammalia wurde das Talonidbecken mesial vom Trigonid ausgebaut und im Zuge dessen die Scherfläche des Hypoflexids nach buccal verlagert und in die buccale Umrandung des Talonidbeckens integriert. Durch diese Verlagerung verlor die Struktur ihre Funktion als Hauptscherfläche, und ist nicht weiter in dem Maße an der Nahrungszerkleinerung beteiligt, wie es noch bei den Dryolestida der Fall ist.

<strong>Functional morphology and wear pattern of the pretribosphenic molars in the Dryolestida (Mammalia, Cladotheria)</strong><br /> For the early Mesozoic mammalian group Dryolestida the mesiodistally compressed and buccolingually widened molars are characteristic. Upper and lower molars are arranged in the so called “reversed triangular pattern”, a feature that the dryolestids share with the more plesiomorphic Spalacotheriida. The geometry of these pretribosphenic molars is crucial for the embrasure shearing process. During occlusion the trigonids of the lower molars slide into the interdental spaces between the “primary trigon basins” of the upper molars. Striation analysis and virtual simulation of the relative movements of the molars using the newly developed “Occlusal Fingerprint Analysis”-software (OFA) demonstrate the function of the different elements on the occlusal surface of the molars. The main cusps of the molars have mainly puncture-crushing function, whereas the sharp pairs of leading edges paracrista/protocristid and metacrista/paracristid act as cutting devices most likely for opening hard exoskeletons of insects. In addition, dryolestids evolved accessory shearing surfaces mesial to the “primary trigon” and distal to the trigonid for further processing of the softer parts of insects. The unicuspid talonid of the lower molars with its buccally sloping groove has guiding and shearing function, when the paracone slides along the groove in buccal direction during mastication. This groove is homologous to the hypoflexid of the tribosphenic molar. Although in tribosphenic taxa this structure can be variably inclined, it is less involved in the occlusal contacts. The parastylar wing mesial to the “primary trigon” of the dryolestid upper molars has additional guiding function during the mastication process. Striations found on the distal aspect of the trigonid on the shearing facet 1 near the protoconid tip are steeper inclined than the ones found on the same facet near the guiding groove of the hypoflexid. This indicates that the lower molars move in two phases into occlusion during the chewing cycle: 1. an initial puncture-crushing phase and 2. a subsequent shearing phase before full centric occlusion. A grinding phase after centric occlusion as typical for the tribosphenic molar does not occur in the mastication cycle of the dryolestids. During the evolution of the mammalian dentition the talonid basin of the lower molars widened mesially to the trigonid and the shearing area of the hypoflexid was displaced buccally, and integrated into the buccal rim of the basin. With this displacement the hypoflexid lost its function as a main shearing area and is less involved in the food procession as it is found in the dryolestids.