Untersuchungen zur Phylogenie sedentärer Polychaeten (Annelida)

Abstract

Trotz der zunehmenden Anzahl molekularer Analysemethoden ist die Phylogenie der Annelida nach wie vor unklar. Neuere molekulare Analysen liefern Stammbäume, die sich mit den Ergebnissen morphologischer Analysen kaum in Deckung bringen lassen. Eine frühe Radiation der Annelida bereits im Kambrium wird sowohl bei molekularen als auch bei morphologischen Analysen häufig als Erklärung für die Schwierigkeiten angeführt, vor allem die basalen Aufspaltungen mit einer guten statistischen Unterstützung aufzulösen. Auf morphologischer Seite besteht ebenso das Problem, dass Merkmale in der Evolution stark verändert wurden oder sekundär verloren gegangen sind, so dass sich kaum eindeutige Synapomorphien finden, die basale Verwandtschaftsverhältnisse stützen könnten. Da die Merkmalskodierungen aktueller morphologischer Matrizen zu einem Großteil auf historischen Daten beruhen, ist eine genaue strukturelle Untersuchung dieser Merkmale notwendig, um die bisherigen Homologieannahmen zu prüfen. Damit stehen auch Erkenntnisse zur Überprüfung an, die teils seit Jahrzenten in Merkmalsmatrizen übernommen werden, wie beispielsweise die spezielle Borsteninversion innerhalb der Sabellida oder die mutmaßlichen Nuchalorgane bei den Sabellariiden. <br /> Zu diesem Zwecke wurden in der vorliegenden Arbeit erstmalig die Nuchalorgane von Sabellaria alveolata und Megalomma vesiculosum, die ciliären Sinnesorgane von S. alveolata und die Phaosomen von Terebella lapidaria ultrastrukturell untersucht. Dabei wurde die Organogenese vollständig von frühesten Trochophorastadien bis zum metamorphosierten juvenilen Wurm verfolgt. <br /> Die Nuchalorgane von M. vesiculosum zeigen in der Ultrastruktur eine für viele Sedentaria typische pflastersteinartige Abdeckung der Kutikula über dem Organ. Die in der Literatur als ungewöhnlich beschriebene Lage der Organe in lateralen Taschen des Mundvorraums lässt sich in der Organogenese auf das frontale Auswachsen der Branchialkrone zurückführen, wodurch die zunächst in typischer Weise am hinteren Rand des Prostomiums angelegten Organe ihre abgeleitete innere Position erlangen. Die mutmaßlichen Nuchalorgane von S. alveolata zeigen in der Ultrastruktur eine vergleichsweise einfache Morphologie. Mit den multiciliären Stützzellen fehlt diesen Organen zwar ein charakteristisches Merkmal von Nuchalorganen, doch deuten ihre paarige Anordnung, die Lage an der Palpenbasis, ihr prostomialer Ursprung, ihre Nervenanbindung und die zelluläre Zusammensetzung darauf hin, dass es sich um sekundär vereinfachte Nuchalorgane handelt. <br /> Das larvale ciliäre Sinnesorgan von S. alveolata gleicht in seiner Ultrastruktur den bei Spioniden untersuchten larvalen ciliären Sinnesorganen in vielen Details, so dass hier Homologie zweifellos angenommen werden muss. Die Organe sind bei keinen weiteren Annelidentaxa in dieser speziellen Form nachgewiesen und bilden somit die erste ultrastrukturelle Synapomorphie eines in aktuellen molekularen Phylogenien häufig gefundenen Taxons aus Sabellariidae und Spionida. <br /> Die Phaosomen von T. lapidaria sind aufgrund ihres offenen, die Epidermis durchziehenden Kanals einzigartig innerhalb der traditionell zu den Polychaeten gezählten Taxa. Sie heben sich zudem von den meisten bisher untersuchten Phaosomen durch eine außergewöhnlich hohe Zahl von unverzweigten Sinnescilien ab, die die einzigen Rezeptoren der Zelle sind. Aufgrund der wenigen verfügbaren Daten zu Phaosomen innerhalb der Annelida und speziell innerhalb der bisherigen Polychaeta ist eine phylogenetische Interpretation derzeit nicht möglich. <br /> Die Untersuchung vermeintlicher Inversionsereignisse bei verschiedenen Arten der Sabellida ergibt, dass die Verlagerung der Fäkalrinne als unabhängig von der sogenannten Borsteninversion zu betrachten ist. Für die äußerlich invertiert erscheinende Borstenanordnung der Sabellida lässt sich auf morphologischer Ebene kein schlüssiges Argument finden, dass der Wechsel des Borstenbesatzes an der Grenze von Thorax zu Abdomen auf einer genetisch fixierten Information für eine Inversion beruht. Die Daten deuten vielmehr darauf, dass dieser Wechsel lediglich eine Änderung des Borstenbesatzes innerhalb verschiedener Körperregionen darstellt, die auch bei vielen anderen Annelidentaxa vorkommt. Bisherige Kodierungen der untersuchten Merkmale für kladistische Analysen werden mit den neuen Befunden korrigiert und erweitert.