Funktionelle Mikroornamentation der Squamata (Reptilia)

Abstract

Die Schuppen der Schuppenkriechtiere (Squamata, Reptilia) weisen an ihren Oberflächen Mikrostrukturen auf, die sogenannte Mikroornamentation. In dieser Arbeit wurde die Mikroornamentation von Lokomotions- und Tarnungsspezialisten unter den Squamata morphologisch und funktionell untersucht und in Hinblick auf ihr Potential für technische Anwendungen diskutiert.<br /> Jemenchamäleons (<em>Chamaeleo calyptratus</em>) besitzen an den Unterseiten ihrer Füße (subdigital) und Schwänze mikroskopische haarförmige Mikrostrukturen (Setae) mit flexiblen haarförmigen Spitzen. In dieser Arbeit wurde erstmals die reibungsmaximierende Funktion der subdigitalen Mikroornamentation von <em>Ch. calyptratus</em> nachgewiesen. Reibungsmessungen an der subdigitalen Epidermis lebender Tiere zeigten, dass die Subdigitalstrukturen von <em>Ch. calyptratus </em>die Haft- und Gleitreibungskraft gegenüber den dornförmigen Strukturen der übrigen Hautpartien des Körpers um bis zu 90 % erhöhen. Eine maximale Reibung wurde auf Oberflächen mit Strukturen von 1 μm gemessen. Auf Glasoberflächen wurde die Haft- und Gleitreibungskraft durch die Setae nur geringfügig maximiert. Die Subdigitalsysteme der Gekkonidae, Scincidae, und Polychrotidae erzeugen dagegen hohe Reibung auf glatten Oberflächen, jedoch nicht auf feinen Strukturen (0,3 und 1 μm). Es ist anzunehmen, dass die unterschiedlichen Reibeigenschaften der Subdigitalsysteme durch die Form der Mikrostrukturen bedingt werden. Die haarförmigen und flexiblen Setaspitzen der Chamäleons erlauben der subdigitalen Epidermis mit fein strukturierten Untergründen große Kontaktflächen zu bilden. Bewegungsstudien mit <em>Ch. calyptratus</em> belegten, dass das Subdigitalsystem von Chamäleons nicht als ausschließliches Haftsystem eingesetzt wird, sondern vielmehr eine Ergänzung zu den Krallen und zum Andruck der Greifhände der Tiere darstellt. Damit handelt es sich bei dem Subdigitalsystem der Chamäleons um ein Alternativsystem zu den auf Scherkräften basierenden und für glatte Flächen konzipierten geckoinspirierten Adhäsiven.<br /> Lokomotion ohne den Einsatz von Gliedmaßen erfordert besondere Anpassungen der ventralen Epidermis. Bauchschuppen (Ventralia) von Schlangen weisen auf den Oberflächen Mikrostrukturen auf, welche die Reibeigenschaften optimieren. In dieser Arbeit wurden die ventralen Oberflächenstrukturen von zwei weiteren Reptilienfamilien mit reduzierten Gliedmaßen untersucht. Die Flossenfüßer (Pygopodidae) stellen eine basale Gruppe der Geckoartigen (Gekkota) dar. Bei beiden untersuchten Flossenfußarten, <em>Lialis jicari</em> (Neuguinea-Flossenfuß) und Lialis burtonis (Burtons Spitzkopf-Flossenfuß), wurden mikroskopische Rippen auf den Ventralia entdeckt. Die konvergente Evolution dieser Strukturen in Schlangen und Pygopodiden belegt ihre Bedeutung für die Lokomotion ohne den Einsatz von Gliedmaßen. Durch die Rippen werden in Abhängigkeit von der Richtung unterschiedliche Reibeigenschaften erzeugt (Reibungsanisotropie), wodurch die optimalen Reibeigenschaften für Antrieb und Lokomotion miteinander vereinbart werden. Bei <em>L. jicari</em> wurden neben diesen Strukturen auf der dorsalen Region des Kopfes dornförmige Strukturen (Spines) entdeckt. Kontaktwinkelmessungen zeigten, dass die Haut durch diese Oberflächenstrukturen extrem wasserabweisende Eigenschaften erhält (Superhydrophobie). Bei <em>Pseudopus apodus</em>, dem Scheltopusik (Anguidae), wurde hingegen keine ausgeprägte Mikrostrukturierung auf den Ventralia entdeckt. Allerdings weisen die Ventralia am Schwanz dieser Art Kiele auf, welche Rippen entlang der Longitudinalachse des Körpers bilden. In Messungen konnten für diese Strukturen auf rauen Oberflächen anisotrope Reibeigenschaften nachgewiesen werden. Eine solche Reibungsanisotropie ist besonders für die zwei am häufigsten genutzten Lokomotionsformen von <em>P. apodus</em>, die undulierende Lokomotion und das Gleitschieben, vorteilhaft.<br /><em>B. rhinoceros</em> (die Westafrikanische Gabunviper) und viele andere Vipernarten besitzen auf dem Rücken eine auffällige geometrische schwarze Zeichnung. In dieser Arbeit wurde die dorsale Mikroornamentation und die optischen Eigenschaften der dunklen Hautpartien untersucht. Die dunklen Schuppenoberflächen von <em>Bitis rhinoceros </em>besitzen hierarchische Oberflächenstrukturen, die aus blattförmigen Mikrostrukturen bestehen, welche von Nanorippen bedeckt sind. In Kombination mit ihren lichtabsorbierenden Materialeigenschaften weisen diese Strukturen in alle Richtungen antireflektive Eigenschaften auf. In Vergleichen zu antireflektiven technischen Oberflächen sind die Strukturen der Schlange im Bereich ultraschwarzer Oberflächen einzuordnen. Die hierarchischen Strukturen besitzen darüber hinaus wasserabweisende und selbstreinigende Eigenschaften. Ähnliche Mikrostrukturen wurden auch auf den schwarzgefärbten Hautregionen weiterer Vipernarten der Gattung <em>Bitis</em>, <em>Porthidium</em> und <em>Daboia</em> entdeckt. In der Gattung <em>Bitis</em> scheint der Ausprägungsgrad dieser Strukturen mit der Intensität der dunklen Färbung zu korrelieren.

<strong>Functional microornamentation of Squamata (Reptilia)</strong><br /> The scale surfaces of squamate reptiles are covered by microstructures, the so-called microornamentation. In this thesis, microornamentation of locomotion and camouflage specialists among the squamates were examined in morphological and functional studies. Further the potential of functional microornamentation was discussed for technical application.<br /> Veiled chameleons (<em>Chamaeleo calyptratus</em>) feature hair-like microstructures with fibrous flexible tips (setae) on the ventral sides of their feet (subdigital) and tail. In this thesis, the friction maximizing function of subdigital microornamentation of <em>Ch. calyptratus </em>was demonstrated for the first time. Friction measurements of the subdigital epidermis showed that the subdigital structures increase the sliding and static friction forces by more than 90 % in comparison to the spiny epidermal surfaces of the rest of the body. The maximum of friction was measured on surfaces with structures of 1 μm. On glass surfaces sliding and static friction forces were only slightly increased by setae. In contrast, the subdigital systems of gekkonid, scincid, and polychrotid lizards generate high friction on smooth surface, but not on surfaces with fine grain size (0.3 to 1 μm). It can be assumed that the different frictional properties of the subdigital systems originate from the shape of the setae: The fibrous and flexible setal tips of chameleons enable the subdigital epidermis to build large contact areas on fine structured surfaces. Behavioral experiments showed that the subdigital system is not exclusively used as an adhesive system, but rather to support the grip of the claws and the pressure of the grasping feet of <em>Ch. calyptratus</em>. Therefore, the chamaeleonid subdigital system might be an alternative concept to the gecko-inspired technical adhesives, which are based on shear forces and are adapted to smooth surfaces. <br /> Limbless locomotion requires adaptations of the ventral epidermis. Snakes have developed microstructures on the surface of their ventral scales (ventralia) that optimize the frictional properties. In this thesis, the ventral surface structures of two other limbless reptile families, the Pygopodidae and Aguidae, have been examined. The Pygopodidae (Flap-footed lizards) belong to a basal lineage of the Gekkota. In both examined species, <em>Lialis jicari</em> and <em>L. burtonis</em>, microscopic ridges were found on the ventralia. The convergent evolution of such structures in snakes and pygopodid lizards demonstrates their importance for limbless locomotion. Depending on the direction of movement, the ridges generate varying degrees of frictional forces (=anisotropic frictional properties) that provide optimal friction for both propulsion and motion. Beside the ventral microornamentation, the dorsal region on the head of <em>L. jicari </em>is densely covered with micrometer sized spines. Contact angle measurements showed that these surface structures provide extreme water repellency (superhydrophobicity). In <em>Pseudopus apodus</em> (Anguidae), the ventralia feature no pronounced microstructuring. However, the ventral scales of the lizard´s tail feature keels, that form ridges along the longitudinal axis of the body. Measurements showed that these structures feature anisotropic frictional properties on rough surfaces. Such a frictional anisotropy is advantageous for the frequently used locomotion modes of <em>P. apodus </em>(serpentine locomotion and slide-pushing).<br /><em>Bitis rhinoceros</em>, the West African Gaboon viper, and many other viperid snakes feature conspicuous geometrical black markings on their back. The morphology of dorsal microornamentation and the optical properties of the dark colored skin regions were examined. The black colored scale surfaces of B. rhinoceros feature hierarchical surface structures that consist of leaf-like microstructures which are covered by nanoridges. In combination with light absorbing material properties these structures have anti-reflective properties to all directions. The hierarchical structuring also provides water repellency and self-cleaning properties. Comparison to technical anti-reflective surfaces classifies the snake skin as an ultrablack surface. Similar microstructures could also be found on the dark colored skin regions of other viperid species of the genus <em>Bitis</em>, <em>Porthidium</em>, and <em>Daboia</em>. In the genus <em>Bitis</em>, the degree of specialization of the microornamentation depends on the intensity of the dark coloration of the species.