Life History and Mating Behaviour of the Scorpionfly Panorpa alpina Rambur (Mecoptera): Choice and Strategy = Lebensgeschichte und Paarungsverhalten der Skorpionsfliege Panorpa alpina Rambur (Mecoptera): Wahl und Strategie

Abstract

Life history theory bases on the fundamental assumption that the behaviour of living things at any time of their lives aims at the maximisation of their reproductive success. The present thesis adopts this assumption, which is in accordance with the flexibility of the condition-dependent mating behaviour of scorpionfly males. Their mating strategy can be composed of two or three different tactics, one of which involves the energy consuming production of salivary secretions as nuptial gifts. The choice of the actual tactic is an adaptation of the behaviour to the current situation.<br /> As the mating behaviour of the scorpionfly <em>Panorpa alpina</em> was yet unknown the study started with lifetime observations of test populations that were assigned to different nutrient regimes. They showed that this species is mainly diurnal and both sexes mate repeatedly. Besides, the results indicated that males and females are cryptically choosy and that females also exert precopulatory choice.<br /> During observation only two of the known tactics of scorpionfly males were recorded. A mate choice experiment, in which differently nourished individuals were mated in all possible combinations, revealed that the males apply a third tactic, which has not been described before. For the analysis of the experimental data, in addition to conventional methods like ANOVA and ANCOVA, structural equation models have been used to compare different hypotheses about choice and strategy. Both kinds of methods unanimously produce the result that precopulatory and cryptic choice occur in males as well as females. Also both sexes behave strategically, i.e. they adjust their behaviour to their own body condition. It can be gathered from the results that male behaviour changes along a gradient of nutritional states. Behaviour ranges from indiscrimination shown by males of very low nutritional state and cryptic choice in the literal sense shown by males of average nutritional state, to the newly discovered tactic called adjusted paternal effort, which is shown by males of very good nutritional state. Such well nourished males the more reduce the volume of the salivary secretions that they produce and feed to the female during copulation, the better nourished the respective female is. This tactic is closely connected to the behaviour of the females that grow increasingly indiscriminate with increasing nutritional state. Moreover, when mating with well fed males, females generally are less restrictive. Thus, well fed males can expect a high pay off despite their reduced investment.<br /> The results indicate that the pay off of a specified behaviour depends strongly on the interplay of male and female behaviour. Therefore, it is important to include both sexes when studying choice mechanisms. As the behaviour of both sexes is governed by their own state and the state of the partner and as these are possibly both assessed by multiple cues, it is imperative to conduct detailed analyses to understand mating behaviour. With regard to that the methods of statistical modelling are beneficial because the flexible models allow applying more realistic model structures that can be tested statistically in addition to the tests addressing the explanatory value.

Die Theorie der Lebensgeschichte basiert auf der grundsätzlichen Annahme, dass das Verhalten von Lebewesen zu jedem Zeitpunkt ihres Lebens darauf ausgerichtet ist, den eigenen Reproduktionserfolg zu maximieren. Diese Annahme ist auch die Basis der vorliegenden Arbeit, da sie sich mit der bekannten Flexibilität des konditions-abhängigen Paarungsverhaltens von Skorpionsfliegenmännchen gut in Übereinstimmung bringen lässt. Ihre Paarungsstrategie kann sich aus bis zu drei verschiedenen Taktiken zusammensetzen, von denen eine die energieaufwändige Produktion von Sekreten als Paarungsgeschenk beinhaltet. Die Wahl der Taktik ist eine Anpassung des Verhaltens an die aktuelle Situation.<br /> Da zum Paarungsverhalten der Skorpionsfliege <em>Panorpa alpina</em> noch keine Daten vorlagen, begann die Untersuchung mit Lebenszeitbeobachtungen von Versuchspopulationen unter verschiedenen Nahrungsbedingungen. Es zeigte sich, dass diese Art hauptsächlich bei Tage aktiv ist und beide Geschlechter sich mehrfach verpaaren. Die Ergebnisse lieferten außerdem Hinweise auf ein kryptisches Wahlverhalten bei Männchen und Weibchen, sowie präkopulatorische Wahl der Weibchen. <br /> Während der Beobachtung wurden nur zwei der drei bei Skorpionsfliegenmännchen bekannten Paarungstaktiken festgestellt. In einem Partnerwahlexperiment, in dem verschieden ernährte Individuen in allen Kombinationen miteinander verpaart wurden, stellte sich jedoch heraus, dass die Männchen eine weitere, bislang noch nicht beschriebene Taktik anwenden. Bei der Auswertung des Experimentes kamen neben den üblichen Methoden wie ANOVA und ANCOVA auch Strukturmodelle zur Anwendung, mit denen verschiedene Hypothesen über Wahl und Strategie vergleichend überprüft werden konnten. Beide Verfahrensweisen führten übereinstimmend zu dem Ergebnis, dass sowohl Männchen wie auch Weibchen präkopulatorisch und kryptisch wählen. Außerdem verhalten sich beide Geschlechter strategisch, d.h. sie passen ihr Verhalten an ihren eigenen Zustand an. Aus den Ergebnissen lässt sich ableiten, dass sich das Verhalten der Männchen entlang eines Gradienten des Ernährungszustandes verändert. Die Spannweite reicht von Wahllosigkeit bei sehr schlecht ernährten Männchen, über kryptische Wahl im klassischen Sinne bei durchschnittlich ernährten Männchen, bis hin zu der bisher noch nicht beschriebenen Taktik, dem angepassten väterlichen Aufwand, bei sehr gut ernährten Männchen. Diese verringern das Volumen der von ihnen produzierten und den Weibchen präsentierten Geschenke umso mehr, je besser ernährt das Weibchen ist, mit dem sie sich paaren. Diese Taktik ist eng mit dem Verhalten der Weibchen verknüpft, bei denen der Grad der kryptischen Wählerischkeit mit einer Verbesserung ihres Ernährungszustandes abnimmt. Zudem sind sie bei Zusammentreffen mit sehr gut ernährten Männchen generell weniger restriktiv, so dass ein sehr gut ernährtes Männchen trotz verringerter Investition eine hohe Auszahlung erwarten kann.<br /> Die Auszahlung, die ein Verhalten einbringt, ist also stark von den Wechselwirkungen zwischen Männchen- und Weibchenverhalten bestimmt. Daher ist es wichtig, bei der Untersuchung von Wahlmechanismen beide Seiten mit einzubeziehen. Da das gezeigte Verhalten außerdem bei beiden Geschlechtern vom eigenen sowie dem Zustand des Partners abhängt, die möglicherweise beide anhand von mehreren Merkmalen eingeschätzt werden, sind detaillierte Analysen für das Verständnis des Wahlverhaltens unumgänglich. In dieser Hinsicht sind die Methoden der kausalen Modellierung vorteilhaft, weil die flexible Modellstruktur wirklichkeitsnähere Modellierungen erlaubt und sie, neben dem Erklärungswert der Variablen, auch die angenommene Kausalstruktur einer statistischen Überprüfung zugänglich machen.