The Foraminifera of the Zanzibar Archipelago

Abstract

The Zanzibar Archipelago is the largest reef system in eastern Africa and represents the transition from the high-diversity region of the Asian Indo-Pacific to the cold-water areas of southern Africa. It is among the most productive and biologically rich ecosystems along eastern Africa and provides valuable benefits to coastal people. The Zanzibar Archipelago consists of the three major islands Zanzibar, Pemba and Mafia Island. These islands face an intensifying array of threats, including impacts from growing tourism, coastal development, overfishing, anthropogenic runoff, and consequences from global climate change (ocean acidification, temperature stress, bleaching). The combination of global and local stressors makes reefs increasingly susceptible to disturbance and ultimately reduces their capabilities to maintain their physical structure. Despite widespread recognition that the reefs along eastern Africa are seriously endangered, information on foraminifera, a prominent group of reefal carbonate producers, is limited. In this project the spatial distribution, composition, diversity and environmental significance of foraminiferal faunal assemblages in shallow-water reefal ecosystems were studied. For the first time in this area, a catalog of 167 species belonging to 98 genera, all illustrated by scanning electron microscopy, was established. The structure of the foraminiferal fauna was analyzed in different habitats that have been identified using statistical analyses, including observations made in the field.<br /> Quantitative faunal analyses of sediment samples show the presence of seven macro-habitats around the three islands of the Zanzibar Archipelago, characterized by specific indicator taxa: 1.) the nearshore habitat in the vicinity of mangrove forests, dominated by opportunistic species able to withstand eutrophic conditions, 2.) the shallow lagoon habitat, characterized by smaller porcelaneous foraminifera, 3.) the shallow and extremely warm reef flats, dominated by a single species adapted to extreme conditions, 4.) the high-energy fringing reefs east of Zanzibar, harboring a large amount of symbiont-bearing foraminifera, 5.) the smaller apron reefs at Mafia Island, very similar to the larger fringing reefs of Zanzibar, 6.) the patch reefs on the sheltered western side of Zanzibar, characterized by a very particular fauna including species almost exclusively present in this habitat, and 7.) the highly diverse fore reefs at Pemba. The well-defined clusters show that even in relatively small-scale environments, habitats are excellently discriminable by foraminiferal assemblages.<br /> Because of their high abundances and significant contribution to the stabilization of reefal frameworks in these habitats, some of the indicator taxa are prolific producers of calcium carbonate (CaCO3) and contribute a substantial portion to the sedimentary budget of reefal structures. Especially larger symbiont-bearing foraminifera produce a significant amount of carbonate in different reefal habitats. Comparison between percent abundances and carbonate producing capabilities of single taxa reveals the most important carbonate producers among foraminifera in their specific habitats. Both habitats and foraminiferal species that play a prominent and economically important role in reefal environments around the Zanzibar Archipelago were identified. These species occur in enormous abundances, modulate the availability of resources and modify their physical habitat. They also impact the structure, diversity and species richness of associated foraminiferal communities and they contribute to the protection of reefal structures and shorelines. In selected habitats, the foraminiferal CaCO3-input contributes significantly to the balance, accretion and the stabilization of reefal frameworks. Therefore foraminifera must be considered ecosystem engineers in reefs around the Zanzibar Archipelago. Recognition of the carbonate producing capabilities requires foraminifera to be included in future reef management strategies and helps to identify ecologically important key-habitats. Here the environmental and distributional characteristics of key-habitat forming species were analyzed and their role as ecosystem engineers in the Zanzibar Archipelago was assessed. The FoRAM Index shows that the coral reefs around the islands of the Zanzibar Archipelago are generally in a good condition, though medium FoRAM Indexes in the reefs located at the western coasts of the islands indicate early signs of degradation. In the eastern reefs, high percentages of specific dominant larger foraminiferal species might skew the picture of healthy, less endangered coral reefs.<br /> Highest productivity and ecosystem functioning was recorded at places dominated by the most abundant indicator taxa. The diversity at these places is lower and in general depends more on habitat characteristics related to biotic and environmental constraints than on water depth as the common trend of increasing foraminiferal diversity. Maximum diversity values were obtained from fine grained sediments at around 20 meters. The distribution, diversity and composition of foraminiferal assemblages thus show specific patterns and morphological adaptations that provide relevant information for paleoenvironmental and paleoclimatic interpretation.

Der Sansibar-Archipel ist das größte Riffsystem im östlichen Afrika und stellt den Übergang von der Hochdiversitätsregion des asiatischen Indo-Pazifiks zu den Kaltwasserbereichen des südlichen Afrikas dar. Er gehört zu den produktivsten und biologisch reichsten Ökosystemen im östlichen Afrika und bietet den Küstenbewohnern wertvolle Vorteile. Der Sansibar-Archipel besteht aus den drei Hauptinseln Sansibar, Pemba und Mafia. Diese Inseln sind einer ganzen Reihe von sich zuspitzenden Bedrohungen ausgesetzt, wie dem Einfluss von wachsendem Tourismus, Küstenveränderungen, Überfischung, menschgemachter Erosion und Konsequenzen, die durch den globalen Klimawandel entstehen (Ozeanversauerung, Tempe-raturstress, Bleaching). Die Kombination aus globalen und lokalen Stressfaktoren macht Riffe immer anfälliger für Störungen und reduziert letztendlich ihre Fähigkeiten ihre physischen Strukturen zu erhalten. Trotz der weitverbreiteten Erkenntnis, dass die Riffe entlang des östlichen Afrikas ernsthaft bedroht sind, sind Information über Foraminiferen, einer bedeutenden Gruppe von Riffcarbonatproduzenten, begrenzt. In der vorliegenden Arbeit wurden die räumliche Verbreitung, Zusammensetzung, Diversität und ökologische Bedeutung von Foraminiferenvergesellschaftungen in Flachwasser-Riffökosystemen untersucht. Zum ersten Mal in diesem Gebiet wurde ein Katalog von 167 Arten, die zu 98 Gattungen gehören, erstellt und durch rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen illustriert. Die Struktur der Foraminiferenfauna wurde in verschiedenen Habitaten analysiert, die mit Hilfe von statistischen Auswertungen unter Einbeziehung der Beobachtungen vor Ort bestimmt wurden.<br /> Quantitative Faunenanalysen von Sedimentproben zeigen die Präsenz von sieben Makrohabitaten um die drei Inseln des Sansibar-Archipels an – jeweils charakterisiert durch bestimmte Indikatortaxa: 1.) Das küstennahe Habitat in unmittelbarer Nähe der Mangrovenwälder, dominiert von opportunistischen Arten, die in der Lage sind eutrophischen Bedingungen zu widerstehen, 2.) das flache Lagunenhabitat, charakterisiert durch kleinere porzellanschalige Foraminiferen, 3.) der flache und extrem warme Bereich des Riffdachs, dominiert von einer Art, die angepasst ist an extreme Bedingungen, 4.) die Hochenergie-Saumriffe östlich von Sansibar, die einen großen Anteil an symbiontentragenden Foraminiferen beheimaten, 5.) die kleineren Rampenriffe vor Mafia, die den größeren Saumriffen von Sansibar sehr ähnlich sind, 6.) die Fleckenriffe auf der geschützten Westseite Sansibars, charakterisiert durch eine sehr spezielle Fauna mit Arten, die fast ausschließlich in diesem Habitat vorhanden ist, und 7.) die hochdiversen Vorriffbereiche von Pemba. Die klar definierten Cluster zeigen, dass Habitate sogar in relativ kleinräumigen Milieus durch Foraminiferenvergesellschaftungen unterschieden werden können.<br /> Wegen ihrer großen Häufigkeit und ihres bedeutenden Beitrags zur Festigung von Riffgerüsten in diesen Habitaten sind einige der Indikatortaxa ergiebige Produzenten von Calciumcarbonat (CaCO3) und tragen eine beträchtliche Menge zum Sedimenthaushalt von Riffstrukturen bei. Besonders symbiontentragende Großforaminiferen produzieren einen bedeutenden Anteil an Carbonat in verschiedenen Riffhabitaten. Der Vergleich zwischen prozentualer Häufigkeit und den Carbonatproduktionsfähigkeiten einzelner Taxa weist die wichtigsten Carbonatproduzenten in ihren bestimmten Habitaten aus. Sowohl die Habitate als auch die Foraminiferenarten, die eine herausragende und ökologisch wichtige Rolle in den Riffmilieus rund um den Sansibar-Archipel spielen, wurden identifiziert. Diese Arten treten in enormen Mengen auf, beeinflussen die Verfügbarkeit von Ressourcen und verändern ihr physisches Habitat. Außerdem haben sie Auswirkungen auf die Zusammensetzung, die Diversität und den Artenreichtum von assoziierten Foraminiferengesellschaften und tragen zum Schutz von Riffstrukturen und Küstenbereichen bei. In ausgewählten Habitaten trägt der CaCO3-Eintrag von Foraminiferen bedeutend zum Gleichgewicht, zur Akkretion und Stabilisierung von Riffgerüsten bei. Foraminiferen müssen daher als Ökosystemingenieure in Riffen um den Sansibar-Archipel betrachtet werden. Die Anerkennung ihrer Carbonatproduktionsfähigkeiten erfordert das Einbeziehen von Foraminiferen in zukünftige Riffmanagementstrategien und hilft bei der Identifizierung von ökologisch wichtigen Schlüsselhabitaten. In dieser Dissertation wurden die Umwelt- und Verbreitungscharakteristika von Schlüsselhabitat formenden Arten analysiert und deren Rolle als Ökosystemingenieure im Sansibar-Archipel ausgewertet. Der FoRAM-Index zeigt, dass die Riffe um die Inseln des Sansibar-Archipels weitgehend in einem guten Zustand sind, jedoch deuten mittlere FoRAM-Indizes auf erste Anzeichen für eine Verschlechterung in den Riffen vor den Westküsten der Inseln hin. In den östlichen Riffen könnte die große Anzahl an bestimmten, dominanten Großforaminiferenarten das Bild von gesunden, ungefährdeten Korallenriffen verfälschen.<br /> Die höchste Produktivität und Ökosystemfunktionsweise wurde an den Orten erfasst, die von den am häufigsten vorkommenden Indikatorarten dominiert werden. An diesen Stellen ist die Diversität geringer und hängt generell mehr von Habitatcharakteristika in Bezug auf biotische und ökologische Beschränkungen ab als von der Wassertiefe, die gewöhnlich dem Trend zunehmender Foraminiferendiversität entspricht. Die höchsten Diversitätswerte wurden in feinkörnigen Sedimenten aus etwa 20 m Tiefe gemessen. Die Verteilung, Diversität und Zusammensetzung von Foraminiferenvergesellschaftungen zeigen demnach bestimmte Muster und morphologische Anpassungen, die relevante Informationen für Paläoumwelt- und paläoklimatische Interpretationen liefern.