Entwicklung bionischer Strömungsmessverfahren basierend auf Untersuchungen des Seitenliniensystems der Fische

Abstract

Fische und aquatische Amphibien können mit Hilfe des mechanosensitiven Seitenliniensystems selbst kleinste Wasserbewegungen detektieren. Aus diesen Seitenlinieninformationen können Fische die Geschwindigkeit und Richtung großräumiger Wasserströmungen bestimmen. In der vorliegenden Arbeit wird untersucht, ob die Wahrnehmung von Strömungsreizen durch den Wasserstrom der künstlichen Beatmung in den elektrophysiologischen Versuchen, natürliche Atmungsartefakte und die Schwimmbewegungen der Fische beeinträchtigt wird.<br /> Die künstliche Beatmung verursacht komplexe Strömungsfelder und moduliert die neuronale Aktivität primärer und zentraler Seitenlinienneurone, wobei diese Auswirkungen auf Nervenzellen besonders stark ausgeprägt waren, wenn diese ebenfalls eine hohe Sensitivität für großräumige Strömungsreize (bulk flow) zeigten. Die künstliche Beatmung verursachte somit eine Reduktion der Strömungsantwort der Seitenlinienneurone und kann insbesondere bei geringen Strömungsgeschwindigkeiten die Richtungsselektivität der Seitenliniennervenzellen entlang der rostro-caudalen Achse des Fisches maskieren. Bei abgeschalteter künstlicher Beatmung wurden bei einigen primären Afferenzen und Seitenlinienneuronen des medialen octavolateralen Nucleus entgegen den Ergebnissen früherer Arbeiten richtungsspezifische neuronale Antworten gefunden. Eine verstärkte Richtungspräferenz wurde bei der anterioren Seitenlinie festgestellt, welche vermutlich durch die Asymmetrie von Kopf und Rumpf der Fische verursacht wird.<br /> Morphologische Untersuchungen und fluidische Simulationen legen eine Durchströmung anteriorer Kanalabschnitte in Strömung nahe, welche zusätzlich eine Ermittlung des Anströmwinkels frontaler Strömung mit einer Auflösung weniger Winkelgrade ermöglicht. Im Vergleich zu zentralen Neuronen des limnophilen Goldfisches konnte bei Seitenlinienneuronen des medialen octavolateralen Nucleus der Orfe als rheophile Fischart eine Erhöhung des Dynamikbereichs wahrgenommener Strömungen identifiziert werden, die möglicherweise eine neuronale Anpassung an das Strömungshabitat dieser Fischart darstellen könnte.<br /> In Strömung schwimmende Fische bewegen sich ständig. Selbst wenn die Fische sich an einer relativ festen Position aufhalten, sind kleinräumige rostrocaudale Bewegungen (Mikrobewegungen) zu beobachten. Die elektrophysiologischen Untersuchungen an zentralen Seitenlinienneuronen des Hirnstamms bei der Stimulation mit künstlichen Mikrobewegungen deuten auf eine deutliche Überlagerung der wahrgenommenen Wasserströmungen mit diesen Bewegungsartefakten bei in Strömung schwimmenden Fischen hin, welche sowohl die Wahrnehmung der Gleichstromkomponente der Wasserströmung als auch die Detektion der enthaltenen Fluktuationsmuster verschlechtern können. Schwimmverhalten ist energieaufwändig und führt zu einem erhöhten Sauerstoffbedarf, welcher durch eine effiziente Atmung gedeckt werden muss. Hierbei moduliert natürliches Atmen jedoch wie die künstliche Beatmung die neuronale Aktivität von Rumpfseitenliniennervenfasern. Fische können diese mögliche Beeinträchtigung der Seitenlinienfunktion durch die Wasserbewegung natürlicher Atmung vermeiden, indem sie die Wasserströmung am Rumpf vorbeileiten, die Neuromasten in stark von der Atemwasserströmung beeinflussten Bereichen reduzieren oder ein unregelmäßiges Atemverhalten mit Phasen ohne Atmung und damit ohne selbsterzeugte hydrodynamische Signale zeigen.<br /> Frühere Studien legten nahe, dass Fische die Strömungsgeschwindigkeit und Strömungsrichtung anhand der räumlich-zeitlichen Ausbreitung von mit der Strömung transportierten Fluktuationen bestimmen. Dieser Mechanismus wurde als Vorbild für ein bionisches Messgerät genutzt, das auf künstlichen Kanalneuromasten basiert.<br /> Die Genauigkeit des korrelationsbasierten Strömungsmessverfahrens wird von verschiedenen Parametern der Messanordnung und des strömenden Fluides wie beispielsweise der Periodizität der erzeugten Strömungsfluktuationen beeinflusst. Das bionische Messverfahren profitiert hierbei von aperiodischen Messsignalen, die hohe Frequenzen enthalten. Differenzdrucksensoren sind aufgrund der Unterdrückung von Gleichtaktstörungen wie Vibrationen und Schall gegenüber einfachen Drucksensoren besser zur Abbildung der Druckfluktuationen geeignet, anhand deren die Strömungsgeschwindigkeit ermittelt werden kann. Der Sensorabstand der Messanordnung sollte möglichst gering sein, um eine hohe Ähnlichkeit der Signalverläufe zu erreichen. Eine mechanische Kopplung der Sensoren, beispielsweise über einen gemeinsamen Hauptkanal der Sensoranordnung, sollte hierbei jedoch vermieden werden. Die direkte Durchströmung des Sensorkanals, ermöglicht weiterhin die Detektion sehr geringer Durchflussraten beispielsweise in mikrofluidischen Anwendungen.

<strong>Development of bio-mimetic flow metering principles based on investigations of the fish lateral line system</strong><br /> Fish and aquatic amphibians use the mechanosensory lateral line system to detect weak water motion. In addition, fish can estimate the velocity and direction of bulk water flow by using lateral line information. This thesis examines whether the perception of flow stimuli is impaired by artificial ventilation used in electrophysiological experiments, water motion generated by natural breathing, and by swimming movements.<br /> Artificial ventilation causes a complex flow pattern and modulates the neuronal activity of primary afferents and hydrodynamic brainstem neurons, whereby the impact is strongest for neurons that were also sensitive to bulk water flow. Thus, artificial ventilation can reduce the flow response of lateral line neurons. Especially at low flow velocities, artificial ventilation can mask the direction sensitivity along the rostro-caudal axis of the fish. In contrary to results obtained in former studies, some primary afferents and hydrodynamic brainstem neurons were direction sensitive to bulk water flow when artificial ventilation was switched off. The anterior lateral line compartments showed a stronger directionality that was most likely based on morphological asymmetries of the fish’s body and head.<br /> Fluidic simulations and morphological investigations revealed that water moved through the anterior lateral line canals within bulk water flow. This may enable fish to detect the rostro caudal flow direction accurately and to sense angular orientation of the fish relative to the bulk flow direction. In comparison to limnophilic Goldfish, hydrodynamic brainstem neurons in the rheophilic Ide showed an extended dynamic range in terms of coding flow velocity indicating a neuronal adaptation to the flow regime Ides are usually exposed to.<br /> Fish swimming in a current are continuously moving. Even when fish are remaining in a constant position, small rostro caudal movement amplitudes (micromotions) can be observed. Electrophysiological investigations using artificial micromotions revealed that motions of swimming fish cause an intense stimulation of the lateral line. These simulations are superimposed on the hydrodynamic stimulation by bulk water flow and might mask the perception of the directed current component of the bulk flow as well as flow fluctuations.<br /> Swimming behavior is energetically expensive and increases oxygen consumption. This demand can be met by an effective ventilation system. Similar to artificial ventilation, natural breathing modulates the neuronal activity of posterior lateral line fibers. Fish can cope with breathing induced water flow by three independent mechanisms: by directing it away from the body, by reducing neuromasts in areas exposed to ventilation noise and by showing irregular breathing behavior including periods of non-breathing, which excludes this source of hydrodynamic noise completely.<br /> Former studies suggested that fish estimate the direction and velocity of a current by using the spatial temporal propagation patterns of flow fluctuations superimposed on the directed current component of fluid flow. This mechanism was used as an inspiration for the development of a biomimetic flow metering device featuring artificial canal neuromasts. The accuracy of flow velocity measurements is influenced by various parameters of the device as well as properties of the fluid flow, for example the periodicity of the flow fluctuations that were generated. Such a bio-inspired measuring device benefits from aperiodic flow fluctuations containing high frequencies.<br /> Difference-pressure sensors suppress common mode signals such as sonic waves and vibrations and are therefore more suitable for monitoring the pressure fluctuations used for estimating bulk flow velocity than simple pressure sensors. The distance between the sensors needs to be as small as possible to achieve a high degree of similarity between the waveforms. However, a mechanical coupling of the sensors, for example by using shared canal segments, should be avoided as it increases unfavorable crosstalk between the sensors. Moreover, the bio-inspired sensor can be used to detect small flow rates in a through flow configuration and among others could be applied to microfluidic applications.