Funktionale Analyse von Fledertier-Gebissen (Chiroptera)

Abstract

Fledertiere (Mammalia: Chiroptera) sind mit ungefähr 1200 Arten in 18 Familien die zweitgrößte Säugetierordnung nach den Nagetieren und die einzige, die zum aktiven Flug fähig ist. Sie sind nahezu weltweit verbreitet und haben eine große Anzahl an Ernährungsweisen entwickelt, darunter Insektivorie, Frugivorie, Nektarivorie, Carnivorie, Omnivorie, Piscivorie und Sanguivorie, wodurch sie sich optimal für Untersuchungen über den Zusammenhang zwischen Molarenmorphologie und Ernährung eignen. <br /> Der größenunabhängige Relief-Index (RI), der sich aus dem Verhältnis der 3D-Kronenoberfläche und der 2D-Kronengrundfläche eines Molaren zusammensetzt, dient dem Erfassen der Zahnkronenkomplexität und wird in dieser Arbeit erstmals für sämtliche Molarenpositionen von insgesamt 31 rezenten Fledertier-Arten ermittelt. Es soll geprüft werden, ob die Zahnkronenkomplexität in direktem Zusammenhang mit der Ernährung steht, ob alle Molaren eines Individuums trotz morphologischer Unterschiede ähnliche Relief-Indizes und damit ähnliche Kronenkomplexitäten besitzen und ob Molaren, die sich morphologisch ähneln, aber von Arten mit verschiedenen Ernährungsweisen stammen, unterschiedliche Relief-Indizes aufweisen. <br /> Die Relief-Index Ergebnisse zeigen, dass alle Molaren eines Individuums ähnliche Indizes aufweisen. Die niedrigsten RI-Werte sind bei frugivoren Fledertieren zu finden und die höchsten bei insektivoren. Die Werte der omnivoren Fledermäuse befinden sich zwischen den anderen beiden Gruppen. Dies zeigt, dass die Zahnkronenkomplexität mit der Ernährung zusammenhängt und unabhängig von der Molarenmorphologie in allen Molarenpositionen eines Individuums ähnlich ist. Unterschiede in den Relief-Indizes von omnivoren und insektivoren Fledermäusen, deren Zahnmorphologien der des tribosphenischen Molars entsprechen, weisen ebenfalls daraufhin, dass die Zahnkronenkomplexität unabhängig von der Molarenmorphologie ist. Die Ergebnisse der linearen Diskriminanzanalysen (LDA) bestätigen dies. Die meisten Analysen mit Molarenkombinationen klassifizieren mehr als 85 % des Rezentmaterials korrekt in eine der drei Ernährungskategorien. <br /> Um die Methode an Fossilmaterial zu testen, wurden 23 Einzelmolaren von neun oligozäne Fledermausarten aus Herrlingen (Baden-Württemberg, Deutschland) untersucht. Alle zeigen die tribosphenische Morphologie, welche mit Insektivorie assoziiert wird. Die Relief-Indizes der meisten fossilen Molaren sind niedriger als die rezenter insektivorer Taxa und liegen im Bereich rezenter omnivorer Fledermäuse. Die LDA Ergebnisse dagegen klassifizieren 21 der 23 fossilen Molaren mit größtenteils hohen Prozentwerten von über 90 % in die insektivore Kategorie und nur zwei in die omnivore. Dies bedeutet, dass sich die Kronenkomplexität der insektivoren Fledermäuse vom Oligozän bis heute erhöht hat. <br /> Weiterhin wurde untersucht, ob sich der Relief-Index dazu eignet, Abnutzungsstadien zu quantifizieren. Dafür wurde der prozentuale Relief-Verlust zweier Arten mit unterschiedlichen Ernährungsweisen, <em>Pipistrellus pipistrellus </em>und<em> Pteropus vampyrus</em>, im Verlauf der Abnutzung ermittelt. Durch die Definition von Abnutzungsstadien über den prozentualen Relief-Verlust werden die Stadien nicht länger subjektiv anhand von Dentinarealen definiert, sondern unabhängig von der Morphologie vergleichbar und reproduzierbar. <br /> Zusätzlich zu den Analysen des Relief-Index wurden weitere Messungen an den Molaren genommen, um weitere statistische Analysen durchzuführen. Es wurden zwei Ernährungskategoriesysteme angewandt: drei Ernährungskategorien und neun Ernährungskategorien. Das System mit drei Kategorien erwies sich aufgrund der geringen Anzahl an Kategorien am besten für die Erstbestimmung des Materials, da die Unterschiede zwischen drei Kategorien deutlicher sind als zwischen neun. Generell werden die besten Klassifizierungsergebnisse mit einer möglichst hohen Anzahl an Messwerten an oberen und unteren Molaren erzielt. Die LDA Ergebnisse der Einzelmolaren sind häufig schlechter als die der Molarenkombinationen. <br /> Abschließend wurde der Mastikationsvorgang von <em>P. pipistrellus</em> mit dem Occlusal Fingerprint Analyser (OFA) dreidimensional rekonstruiert und analysiert. <em>P. pipistrellus</em> hat einen zweiphasigen Kauvorang, der in Phase 1 von der scherschneidenden Funktion dominiert wird und in Phase 2 von der reibenden Funktion. Während des gesamten Kauvorgangs dominiert das Scherschneiden (84,2 %). Ein Vergleich mit insektivoren Arten aus anderen Ordnungen zeigt, dass zweiphasige Kauvorgänge mit einem Funktionswechsel von Scherschneiden hin zu Reiben ordnungsübergreifend vorkommen und für diese Ernährungsweise von Vorteil zu sein scheinen.

Bats (Mammalia: Chiroptera) are with about 1200 species in 18 families the second-largest order within the Mammalia after rodents and the only one with the ability for active flight. They have a nearly worldwide distribution and developed a high number of diets like insectivory, frugivory, nectarivory, carnivory, omnivory, piscivory and sanguivory which makes them ideal for studying the relationship between molar morphology and diet. <br /> The size-independent relief index (RI) which is calculated by dividing the 3D crown area of a molar by its 2D base area is used to determine the tooth crown complexity and in this study, for the first time, is calculated for all molar positions of 31 extant bat species. The following hypotheses are to be tested: is tooth crown complexity directly related to diet, do all molars of an individual despite morphological differences share similar relief indices and thus similar crown complexities, and do molars which share a similar morphology but come from species with different diets have different relief indices? <br /> The results for the relief index show that all molars of an individual have similar relief indices. The lowest values are found in frugivorous bats while insectivorous bats have the highest values. Omnivorous bats fall in-between. This shows that tooth crown complexity is directly related to diet and, independent of molar morphology, similar in all molar positions of an individual. The different values of omnivorous and insectivorous bats which all show the tribosphenic molar pattern also indicates that tooth crown complexity is independent of molar morphology. The results of the linear discriminant analyses (LDA) support this. In most analyses more than 85 % of the extant material was correctly classified into one of three dietary categories when molar combinations were used. <br /> To test this method on fossil bats, 23 single molars of nine Oligocene bat taxa from Herrlingen (Baden-Württemberg, Germany) were studied, They show the tribosphenic molar pattern which is associated with insectivory. The relief index values of most of the fossil molars are lower than those of extant insectivorous taxa and fall within the range of extant omnivorous bats. The LDA results, however, classify 21 of the 23 fossil molars with high percentages of 90 % and more into the insectivorous category and only two as omnivorous. This implies that the tooth crown complexity of insectivorous bats increased from the Oligocene to today. <br /> Furthermore, it was tested whether or not the relief index can be used to quantify wear stages. For that the amount of loss of relief during wear was calculated in percentage for two bat species with different diets, <em>Pipistrellus pipistrellus </em>and<em> Pteropus vampyrus</em>. By defining the wear stages through the amount of lost relief the definition of the wear stages is no longer subjective by means of areas of exposed dentine but independent of morphology which makes it comparable and reproducible. <br /> Additionally to the analyses of the relief index further measurements of the molars were taken to conduct additional statistical analyses. Two systems of dietary categories were used: one with three dietary categories and one with nine. For first determination three dietary categories work best due to their small number of categories and thus better differentiation between them compared to a larger number of categories. In general, the best classification results are achieved with a large number of measurements on upper and lower molars. The LDA results of molar combinations in most cases are better than those of single molars. <br /> Finally, the mastication process of <em>P. pipistrellus</em> was three-dimensionally reconstructed and analyzed using the Occlusal Fingerpint Analyser (OFA). The mastication process of <em>P. pipistrellus</em> is two-phased with the first phase being dominated by shear-cutting and the second face being dominated by grinding. During the whole mastication process shear-cutting is the dominant function (84.2 %). A comparison with other insectivorous taxa from different orders shows that a two-phased mastication process with a change from shear-cutting to grinding exists across orders and seems to be advantageous for insectivorous species.