Das Schnauzenorgan des schwach elektrischen Fischs <em>Gnathonemus petersii</em>: Anatomie, neuronale Innervation und senso-motorische Integration

Abstract

Eine besondere Struktur des schwach elektrischen Mormyriden Gnathonemus petersii ist sein hoch mobiler, vermutlich multisensorischer Kinnfortsatz, das Schnauzenorgan. Seine einzigartige Funktion als elektrische Fovea für die aktive Elektroortung ist mehrfach in vergangenen Studien belegt worden. Der Einfluss von Bewegungen des Schnauzenorgans auf die Elektrorezeption wurde ebenfalls untersucht. Die Lokomotorik des Schnauzenorgans, seine weitere somatosensorische und motorische Innervation und die jeweils verarbeitenden Zentren sind jedoch kaum analysiert und gaben Anlass für meine eigenen Untersuchungen.<br /> In der vorliegenden Arbeit habe ich mich zum einen mit der Fragestellung beschäftigt, welche motorischen Elemente die Lokomotorik des Schnauzenorgans generieren und welche weiteren sensorischen Strukturen im Schnauzenorgan vorkommen. Desweiteren sollte aufgeklärt werden, in welchen weiteren sensorischen Zentren das Schnauzenorgan repräsentiert ist und welches das Kommandozentrum für die Lokomotorik ist. In einem dritten Teil wurde der Fragestellung nachgegangen, welche zentralen Verbindungen das trigeminale Motorsystem aufweist. In diesem Zusammenhang sollte untersucht werden, welche prämotorischen Zentren möglicherweise koordinierend auf den Kommandokern einwirken. Da es Hinweise auf eine Verbindung zwischen Elektrosensorik und Schnauzenorganmotorik gibt, galt den elektrosensorischen und elektromotorischen Zentren besonderes Interesse. <br /> Um diese Fragestellungen zu bearbeiten, habe ich im ersten Teil meiner Studien den anatomischen Aufbau des Schnauzenorgans untersucht und rekonstruiert. Außerdem habe ich die Haut auf sensorische Strukturen hin untersucht und die Bewegungsformen genauer differenziert. Aus diesen Analysen geht hervor, dass mehrere Muskelgruppen mit aufzweigenden Sehnenzügen an mehreren Stellen des inneren Stabs aus flexiblen und straffen Fasern ansetzen und so die verschiedenen Bewegungsformen vermitteln. Das Schnauzenorgan ist von zahlreichen kleineren und größeren Nervenbündeln des anterioren Seitenliniennervs und des Trigeminus-Nervs durchzogen, wobei ersterer elektrosensorische und letzterer weitere somatosensorische Qualitäten transportiert. In der Haut des Schnauzenorgans befinden sich neben den Mormyromasten zahlreiche Ampullenorgane, einzelne Neuromasten, möglicherweise Tastrezeptoren und ein weitreichendes Netzwerk aus feinen Nervenenden. Die Lokomotorik des Schnauzenorgans kann in verschiedene Bewegungsformen untergliedert werden und ist deutlich komplexer als bisher beschrieben. Das Schnauzenorgan kann daher optimal zum Aufspüren und Einfangen von Nahrungsobjekten eingesetzt werden.<br /> Im zweiten Teil meiner Arbeit habe ich die peripheren Anteile des Trigeminus-Nervs markiert und die Repräsentation des Schnauzenorgans in den primären sensorischen Zentren untersucht. Außerdem konnte ich eine genauere morphologische Analyse der sensorischen und motorischen Fasern anstellen und habe festgestellt, dass bei den primären Trigeminus-Afferenzen eine deutliche Heterogenität im Faserdurchmesser vorliegt und auf verschiedene somatosensorische Qualitäten geschlossen werden kann. Außerdem ist das Schnauzenorgan in allen Unterkernen des sensorischen Trigeminus-Systems stark repräsentiert. Die Motorneurone der Schnauzenorganmuskulatur bilden ein relativ homogenes Cluster, das ausschließlich im ventralen Hauptkern des motorischen Komplexes lokalisiert ist. Es liegt möglicherweise eine somatotope Organisation vor. <br /> Im dritten Teil meiner Studien lag der Fokus auf den zentralen Verbindungen des motorischen Trigeminus-Komplexes. Ich konnte zeigen, dass die Motorkerne beider Seiten direkt miteinander in Verbindung stehen und es umfangreichen afferenten Input sowohl von primären somato- als auch viszerosensorischen und motorischen Zentren des Hirnstamms gibt. Eine starke Verknüpfung besteht mit den Arealen der retikulären Formation und Raphe-Kernen, die vermutlich sensorische und motorische Informationen integrieren und weiterleiten. Es wurden Projektionen des Zerebellums und Tegmentums nachgewiesen, über die sekundär elektrosensorische Informationen verarbeitet und integriert werden könnte. Eine schwache Projektion erfolgt vom ventroposterioren Kern des Torus semicircularis, einem prämotorischen Kern der elektromotorischen Bahn. Auf diesem Weg könnten Schnauzenorganbewegungen und Entladungen des elektrischen Organs gesteuert werden. Visuelle Information wird offenbar über das optische Tektum direkt als auch über prätektale Kerne in Bewegungen des Schnauzenorgans integriert. Projektionen des Hypothalamus lassen auf einen hormonellen Einfluss auf die Lokomotorik des Kinns schließen. Efferente Projektionen des Motorkerns zum kontralateralen Gegenpart, zur retikulären Formation, zu den sensorischen Trigeminus-Kernen sowie zu den Kernen der Valvula deuten auf reziproke Verknüpfungen hin, und dass es möglicherweise auch motorisches Feedback vom trigeminalen Motorkern gibt.