Konstruktionsmorphologie hypsodonter Backenzähne bei rezenten und fossilen Rodentia (Mammalia)

Abstract

Die Backenbezahnung vieler herbivorer Säugetiere weist auf der Okklusalfläche Schmelzfalten oder Schmelzinseln auf, die die reibende Funktion der Bezahnung erhöhen. Ziel der vorliegenden Arbeit ist die Klärung der Bildungsweise, die Limitierungen derartiger Strukturen und ihre Veränderung während der Abkauung, auch in Bezug auf funktionelle Aspekte.<br /> Erstmals wurde die Bezahnung mehrerer rezenter sowie fossiler Taxa aus allen Großgruppen der Rodentia (sechs rezente Gattungen aus den Ctenohystrica, eine rezente Gattung aus dem ‚mouse-related clade‘ und je eine fossile Gattung aus dem ‚mouse-related clade‘ sowie dem ‚squirrel-related clade‘) mittels der zerstörungsfreien Methode der Mikro-Computertomographie gescannt und der Schmelzanteil virtuell rekonstruiert. Anhand der dadurch erstellten Modelle wurde das Material morphologisch beschrieben. Des Weiteren wurden anhand der Modelle zukünftige hypothetische Okklusalflächen erstellt, um einen Einblick in die komplette Ontogenese zu erhalten. Diese Okklusalflächen dienten als Grundlagen für Messungen der Schmelzbandlänge sowie der Winkelverteilung im Bezug zu der Kaurichtung, die beide in Zusammenhang mit der Funktionalität der Bezahnung stehen. Mittels der Schmelzbandlänge wurde die funktionelle Strukturdichte nach einer Formel aus der Literatur ermittelt. Auf die erstellten Okklusalflächen angewendet ergeben sich so Einblicke in die Funktionalität der Bezahnung mit zunehmender Abkauung. Um die erstellten Okklusalflächen der verschiedenen Zahnpositionen vergleichen zu können, wurde eine neue Klassifizierung der Abkaustadien entwickelt, basierend auf dem Muster aus Schmelzfalten und -inseln. Diese hat im Vergleich zu bereits bestehenden, ähnlich aufgebauten Klassifizierungen aus der Literatur den Vorteil, dass sie nicht nur einen Vergleich von Ober- und Unterkieferbackenbezahnung ermöglicht, sondern auch Artübergreifend anwendbar ist.<br /> Die Ergebnisse der morphologischen Beschreibung zeigen in sechs der neun hier untersuchten Gattungen der Rodentia Aufspaltungen von Schmelzfalten und -inseln mit zunehmender Abkauung. Zum Teil ist eine gewisse Regelmäßigkeit zu finden, so sind etwa Aufspaltungen einer bestimmten Schmelzfalte oder -insel in allen Zahnpositionen einer Zahnreihe zu finden. Aufspaltungen können aber auch nur vereinzelt in einer Zahnposition auftreten. Die Anzahl der Aufspaltungen eines Schmelzelements variiert in den verschiedenen Zahnpositionen, generell liegt sie bei einer oder zwei Aufspaltungen. Die rechte und linke Kieferhälfte zeigen in der Regel ein spiegelbildliches Verhalten, allerdings sind auch hier geringe Unterschiede zu finden. Generell sind im Unterkiefer mehr Aufspaltungen zu finden als im Oberkiefer. Im Rahmen dieser Arbeit konnte nicht geklärt werden, warum in einigen Arten keine Aufspaltungen zu finden sind. Die Regelmäßigkeiten von Aufspaltungen, etwa bei verschiedenen Arten einer Gattung, lassen zu einem gewissen Grad auf ein phylogenetisches Signal schließen. Die vorliegende Variabilität deutet aber auch auf einen Einfluss von anderen Faktoren hin.<br /> Die Mineralisation des Schmelzanteils ist in der Regel bei dem hier untersuchten Material in eruptierter und bereits angekauter Bezahnung abgeschlossen; vor allem die Schmelzinseln sind vollkommen mineralisiert, da eine Mineralisation nach Eruption des Zahns und Isolation der Schmelzinseln vom äußeren Schmelzband nicht mehr möglich ist. Eine Ausnahme bildet die Backenbezahnung von <em>Steneofiber</em> und <em>Castor</em>; hier muss die vollständige Mineralisation auch der internen Schmelzlemente noch erfolgen. Dies ist in beiden Fällen über die bestehenden Schmelzfalten auch nach der Eruption der Backenzähne noch möglich. In <em>Castor</em> ist somit eine deutlich größere Kronenhöhe möglich.<br /> Die funktionellen Untersuchungen zeigen in unangekauten Zahnpositionen zunächst einen Anstieg der Funktionalität der Bezahnung (Zunahme funktionelle Strukturdichte sowie der Schmelzbandwinkelverteilung). Mit zunehmender Abkauung bleibt je nach Art die Funktionalität gleich oder nimmt kontinuierlich ab. Bei der funktionellen Strukturdichte besteht dabei ein Zusammenhang mit der Reduktion von Schmelzfalten und -inseln; bei schrittweisem Rückgang der Schmelzelemente sinkt die funktionelle Strukturdichte kontinuierlich, bei Reduktion der Schmelzelemente etwa auf einer Höhe bleibt die funktionelle Strukturdichte annähernd konstant. Die Verteilung der Schmelzbandwinkel steht im Zusammenhang mit der Morphologie der Okklusalfläche. Parallel verlaufende Schmelzfalten und -inseln ergeben eine geringere Streuung sowie Winkel um annähernd 90°; bei gebogenen Schmelzelementen ist eine etwas größere Streuung zu finden, die Schneidkanten sind mit größerer Abweichung von 90° verteilt. Bei einigen Arten ist dabei ein zweiter, kleinerer Wertebereich vorhanden. Für den Kauvorgang ungünstige Werte von 0°, 90° sowie 180° sind kaum vorhanden. Die Schneidkanten von Ober- und Unterkieferbezahnung stehen gegeneinander versetzt, je nach Morphologie der Schmelzelemente in geringerem (parallel verlaufende Elemente) oder größerem (gebogene Elemente) Winkel. Ein Zusammenhang zwischen den Aufspaltungen von Schmelzelementen und einer Steigerung der Funktionalität kann nicht festgestellt werden.