Molar dentition of the docodontan <em>Haldanodon</em> (Mammaliaformes) as functional analog to tribosphenic teeth

Abstract

All extant mammals save the monotremes descend from an ancestor with tribosphenic tooth morphology, characterized by a distally situated crushing basin (talonid basin) on the lower and an interlocking cusp (protocone) on the upper molar. The development of this tooth morphology is regarded as a key innovation that allowed a very efficient processing of food by crushing and grinding during mastication. The first fully tribosphenic taxon is known from the Late Jurassic. However, the first taxon in mammalian history to develop a very similar tooth morphology with a mesially situated crushing basin on the lower and an interlocking cusp on the upper molar were the mammaliaform docodonts (Middle Jurassic to Early Cretaceous). To examine whether their "pseudotribosphenic" molar morphology is actually similar to the tribosphenic one, several upper and lower molar rows as well as numerous isolated molars of the Late Jurassic docodont <em>Haldanodon exspectatus</em> from the Guimarota coal mine (Leiria, Portugal) were studied in detail.<br /> To quantify the amount of time spend on different mastication functions, a virtual simulation of the chewing stroke of <em>Haldanodon</em> was created with the open source software Occlusal Fingerprint Analyser (OFA), using 3D-models of un upper and two lower molars compiled from μ-CT scans. To determine the orientation of the movement of the lower molars during the chewing stroke for the OFA simulation, striation patterns were studied on SEM images of a few selected isolated molars.<br /> The virtual reconstruction of the mastication cycle shows that the power stroke of <em>Haldanodon</em> has two phases. Phase 1 is a steep upward motion from buccal to lingual of the lower molars into centric occlusion where the upper molar occludes in between two lower molars. The second phase is either a downward palinal motion following centric occlusion (phase 2) or a separate upward proal motion (phase 1b). A comparison of molar functions of <em>Haldanodon</em> with the tribosphenic taxa <em>Didelphis</em> and <em>Monodelphis</em> shows that grinding is more distinct in both taxa. However, crushing in <em>Haldanodon</em> was at least equally distinct as in <em>Monodelphis</em>. In other docodont taxa with better enclosed "pseudotalonid" and "pseudotrigon basins" and additional distal basins on the lower molars crushing certainly was more distinct than in <em>Monodelphis</em> and maybe even equally distinct as in <em>Didelphis</em>. Although docodont molars were functionally similar to early tribosphenic molars their thin enamel layer made them much more prone to abrasion and the concomitant loss of function.

<strong>Molarenbezahnung des Docodonten <em>Haldanodon</em> (Mammaliaformes) als funktionelles Analogon zu tribosphenischen Zähnen</strong><br /> Alle heutigen Säugetiere mit Ausnahme der Monotremen stammen von einem Vorfahren mit tribosphenischem Zahnbau ab, charakterisiert durch ein distal gelegenes Quetschbecken (Talonidbecken) auf dem unteren und einem dort hineingreifenden Höcker (Protocon) auf dem oberen Molaren. Die Entwicklung dieses Zahnbaus wird als Schlüsselinnovation angesehen, die eine sehr effiziente Verarbeitung der Nahrung während des Kauvorgangs durch Quetschen und Reiben erlaubte. Das erste voll tribosphenische Taxon ist aus dem Späten Jura bekannt. Allerdings waren die mammaliaformen Docodonten (Mittlerer Jura bis Frühe Kreide) das erste Taxon in der Entwicklungsgeschichte der Säugetiere, das einen sehr ähnlichen Zahnbau mit einem mesial gelegenen Quetschbecken auf dem unteren und einem dort hineingreifenden Höcker auf dem oberen Molaren entwickelte. Um zu ermitteln, ob ihre "pseudotribosphenische" Molarenmorphologie tatsächlich der tribosphenischen ähnelt, wurden mehrere obere und untere Molarenreihen sowie zahlreiche isolierte Molaren des spätjurassischen Docodonten <em>Haldanodon exspectatus</em> aus der Kohlemine von Guimarota (Leiria, Portugal) detailliert untersucht.<br /> Um den Zeitaufwand für verschiedene Kaufunktionen zu quantifizieren, wurde eine virtuelle Simulation des Kauschlags von <em>Haldanodon</em> mit der Open Source Software Occlusal Fingerprint Analyser (OFA) erstellt, wobei aus μ-CT Scans zusammengesetzte 3D-Modellen eines oberen und zweier unterer Molaren verwendet wurden. Um die Orientierung der Bewegung der unteren Molaren während des Kauschlags für die OFA-Simulation zu bestimmen, wurden Striationsmuster auf REM-Aufnahmen einiger isolierter Molaren untersucht. <br /> Die virtuelle Rekonstruktion des Mastikationszyklusses zeigt, dass der Kauschlag von <em>Haldanodon</em> zwei Phasen hat. Phase 1 ist eine steile Aufwärtsbewegung von bukkal nach lingual der unteren Molaren in die zentrale Okklusion, wo der obere Molar zwischen zwei unteren Molaren okkludiert. Die zweite Phase ist entweder eine palinale Abwärtsbewegung, die auf die zentrale Okklusion folgt (Phase 2), oder eine separate proale Aufwärtsbewegung (Phase 1b). Ein Vergleich der Molarenfunktionen von <em>Haldanodon</em> mit den tribosphenischen Taxa <em>Didelphis</em> und <em>Monodelphis</em> zeigt, dass Reiben in beiden Taxa besser ausgeprägt ist. Allerdings war Quetschen bei <em>Haldanodon</em> mindestens genauso gut ausgeprägt wie bei <em>Monodelphis</em>. Bei anderen Docodontentaxa mit besser geschlossenen "Pseudotalonid-" und "Pseudotrigonbecken" und einem zusätzlichen distalen Becken auf den unteren Molaren war Quetschen sicherlich ausgeprägter als bei <em>Monodelphis</em> und vielleicht sogar gleich gut ausgeprägt wie bei <em>Didelphis</em>. Obwohl Docodontenmolaren funktionell ähnlich zu frühen tribosphenischen Molaren waren, machte ihr dünner Zahnschmelz sie wesentlich anfälliger für Abrasion und den damit einhergehenden Funktionsverlust.