Zur Bedeutung von Amphibienlarven für die Populationsentwicklung des Gemeinen Gelbrandkäfers <em>Dytiscus marginalis</em>, L. 1758

Abstract

Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Frage, inwiefern Amphibienlarven sich auf die Populationsentwicklung und Verbreitung des Gemeinen Gelbrandkäfers <i>Dytiscus marginalis</i> auswirken können. Dazu wurden in drei getrennten Untersuchungsgebieten und im Labor zahlreiche Indizien für eine eventuelle Abhängigkeit des Käfers von diesen Beutetieren überprüft. <br /> Im Freiland konnten u.a. die Verbreitungsmuster und Fluktuationen beider Tiergruppen präzise dokumentiert werden. Dies geschah ohne Unterbrechung von 1992 bis 2000 in 7 Gewässern einer südlich von Bonn gelegen Agrarlandschaft und von 1995 bis 1997 in 9 Gewässern in einem westlich von Bonn gelegenen Staatsforst. Dafür wurde eine besonders struktur- und tierschonende Lebendfangmethode, die sog. Auftauchfalle, konstruiert. Für die statistische Abschätzung der Käferpopulationen wurde eine der Biologie des <i>D.°marginalis</i> und den vorliegenden Erfassungsmöglichkeiten angepaßte robuste Fang-Markierungs-Wiederfang-Methode für langfristige Schätzungen mit kleinen Stichproben entwickelt.<br /> Zur Überprüfung der in den ersten beiden Untersuchungsgebieten beobachteten Verteilungsmuster wurden 1998 noch zusätzlich die betreffenden Tierbestände in 26 Kleingewässern dreier etwa 50 km entfernt gelegener Mittelgebirgstäler erfaßt. <br /> Zwecks vergleichender Untersuchungen unter definierten Bedingungen wurde eine Batterie von 24 gleichartigen Versuchsaquarien aufgestellt. Dort wurden die Entwicklungserfolge kleiner <i>D.°marginalis</i>-Larven-Populationen bei unterschiedlichem Nahrungsangebot ermittelt. Außerdem wurde in diesen Aquarien nach Unterschieden bzw. Gemeinsamkeiten der Phänologien verschiedener <i>Dytiscus</i>-Arten im Vergleich zu heimischen Anuren gesucht. <br /> Die Freilanderhebungen lieferten gleiche Verbreitungsmuster des Käfers mit der Summe der frühzeitig im Jahr ablaichenden Froschlurcharten <i>Bufo bufo, Rana temporaria </i>und<i> Rana dalmatina</i> in allen drei Untersuchungsgebieten. Besonders in den künstlich angelegten Kleinteichen der Agrarlandschaft konnte präzise die Synchronverteilung des Räubers mit den Kaulquappen dieser drei Beutetierarten sowie ihr gemeinsames Verschwinden im Verlauf der Untersuchungen dokumentiert werden. <br /> Die Laboruntersuchungen zeigten, daß die gemeinsamen Verbreitungsmuster dieser Tiergruppen auf eine direkte Abhängigkeit der Käferlarven von den Kaulquappen der betreffenden Arten zurückzuführen sind. So hing in den Versuchsaquarien der Entwicklungserfolg einer <i>Dytiscus</i>-Larven-Population stets ausschließlich von der Dichte der Amphibienlarven ab und wurde durch den Kannibalismus der Käferlarven selbstreguliert. <br /> Weiterhin konnte sowohl im Freiland als auch im Labor eine präzise Adaptierung der Entwicklungszeiten des <i>D.°marginalis </i>an jene der frühzeitig ablaichenden Froschlurche beobachtet und als direkte Anpassung des Käfers beschrieben werden. Außerdem wurde die im Vergleich mit interspezifischen Nahrungskonkurrenten ausgesprochen gute und nachhaltige Ressourcennutzung des Gelbrandkäfers dokumentiert. <br /> Diese und alle weiteren hier untersuchten Indizien sprechen eindeutig dafür, daß der <i>D.°marginalis</i> zwar ein breites Nahrungsspektrum nutzen kann, für seine Larvalentwicklung aber unbedingt auf Amphibienlarven angewiesen ist. Der große Erfolg dieser Käferart ist darin begründet, daß sie sich im Gegensatz zu anderen Arten ihrer Gattung auf die ebenfalls besonders häufigen und weit verbreiteten „Frühlaicher“ unter den Froschlurchen spezialisiert hat. Dafür wurden weitere Anpassungsstrategien entwickelt, von denen einige hier aufgedeckt werden konnten.

<strong>The importance of amphibian larvae in the population development of the large diving beetle <i>Dytiscus marginalis</i>, L. 1758 </strong><br /> The present study addresses the extent to which amphibian larvae can affect the population development and distribution of the large diving beetle <i>Dytiscus marginalis</i>. Numerous indicators of the potential dependency of the beetle on this prey were investigated in three separate field study areas and in the laboratory. <br /> The distribution patterns and fluctuations of both groups were documented in detail in the field. The data were collected without interruption from 1992 to 2000 in seven ponds located in an agricultural landscape south of Bonn, Germany, and from 1995 to 1997 in nine ponds located in a forest west of Bonn. For this purpose, a surfacing trap was constructed as a method of live-trapping that is particularly easy on the environment and the animals. In order to statistically estimate beetle populations, a reliable mark-release-recapture method (MRR) adapted to the biology of <i>D.°marginalis</i> and the prevailing study conditions was developed for long-term estimates with small sample sizes. <br /> The distribution pattern observed in the first two study areas was re-examined in 1998 by additionally surveying corresponding populations in 26 small bodies of water located in three hill-country valleys 50 km away. <br /> Twenty-four aquariums were set up for comparative testing under controlled conditions. The development of small populations of <i>D.°marginalis</i> larvae exposed to different feeding resources was recorded. In addition, similarities and differences between the phenologies of different <i>Dytiscus</i> species and indigenous anurans were also analysed in these aquariums. <br /> The field surveys showed that the distribution pattern of the beetle was the same in all three study areas as that of the anuran species <i>Bufo bufo, Rana temporaria </i>and<i> Rana dalmatina</i>, which spawn early in the year. The synchronous distribution of the predator with the tadpoles of these three prey species, as well as the disappearance of the two during the course of the surveys, was documented in particularly great detail in the man-made ponds located in the agricultural region. <br /> The laboratory studies indicated that the common distribution patterns of these animal groups can be attributed to a direct dependence of the beetle larvae on the tadpoles of the respective species. In the aquariums, for example, the successful development of a population of <i>Dytiscus</i> larvae was consistently and exclusively dependent on the density of the amphibian larvae and self-regulated by the cannibalism of the beetle larvae. <br /> The precise adaptation of the development phases of D.°marginalis to the early-spawning anurans was observed in both the field and the laboratory, and could thus be described as a direct adaptation of the beetle. The extremely effective and sustained resource utilisation of the large diving beetle compared to interspecific food competitors was also documented. <br /> These, and all other indicators examined in this study, clearly show that, although D.°marginalis can utilise a broad food spectrum, its larval development is contingent upon the presence of amphibian larvae. The great success of this beetle species can be attributed to the fact that, unlike other species in the genus, it has specialised on widely distributed species of "early-spawning" anurans that are also very abundant. The large diving beetle has developed additional adaptation strategies for this purpose, several of which have been identified here.