Phylogenetische und funktionsmorphologische Untersuchungen der Ohrregion bei Sciuromorpha (Rodentia, Mammalia)

Abstract

Die Auris media der Rodentia zeichnet sich durch knöcherne Septen innerhalb des Recessus epitympanicus und des Cavum tympani aus. Diese können mit der 'Septenuhr' und der 'Septengleichung', welche in dieser Studie entwickelt wurden, erfasst werden. Im Grundplan der Sciuromorpha wird als gemeinsames Merkmal von einem knöchernen Netzwerk dieser Strukturen ausgegangen, wie es rezent bei Aplodontia rufa zu finden ist. Diese Struktur hat sich bei den Sciuridae und Gliridae in unterschiedlicher Weise in Haupt- und Nebensepten reduziert. Innerhalb der Sciuridae kann anhand der Anzahl und Lage der Septen zwischen den einzelnen Triben unterschieden werden. Pteromyinae zeichnen sich durch eine Erweiterung des Recessus epitympanicus nach occipital und dem Auftreten von Hauptsepten aus, wodurch eine Monophylie der Gleithörnchen angenommen werden kann. Der Malleus der Sciuromorpha zeigt im Grundplan eine Verschmelzung der knöchernen Lamina mit dem Ectotympanicum, wodurch er in seiner Gestalt einem Vorläufer des von FLEISCHER (1978) beschriebenen 'freely-mobile-type' entspricht. †Sciuroides sp., als ein untersuchter Vertreter der †Theridomyidae, zeigt in der Morphologie des Malleus den ursprünglichen 'transitional-type' als Übergangsform zwischen dem 'ancestral-type' and 'freely-mobile-type'. Bei der vergleichenden Betrachtung des Stapes, kann für die Arteria stapedialis die Ausbildung eines knöchernen Kanals als Primitivmerkmal der Sciuromorpha angenommen werden. Der ursprüngliche Merkmalszustand der Auris interna bei Sciuromorpha zeigt einen ovalen Verlauf des anterioren Bogenganges, eine dorso-mediale Stauchung des posterioren Bogenganges sowie eine runde Krümmungslinie des lateralen Bogenganges. Bei der morphologisch-vergleichenden Betrachtung der Auris media und Auris interna der Sciuromorpha deutet sich ein näheres Verwandtschaftsverhältnis zwischen Sciuridae und Gliridae an. Ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Aplodontia rufa und den Sciuridae kann in der Untersuchung der Ohrregion nicht dargestellt werden, da Aplodontia rufa in der Ausprägung der Ossicula auditus sowie der Auris interna stark abgeleitet sein kann.<br /> Funktionsmorphologische Untersuchungen der Auris interna lassen Aussagen über unterschiedliche Lokomotionsmodi bei rezenten Sciuromorpha zu. Der Radius des lateralen Bogenganges und der Durchmesser der Bogengangkanäle sind bei fossorialen Arten deutlich größer ausgebildet als bei arborealen oder gleitenden Taxa. Aufgrund dessen zeigen fossoriale Arten eine größere Sensitivität des Gleichgewichtsinnes mit einem deutlich größeren Sensitivitätsspektrum als dieser bei baumlebenden und gleitenden Arten zu erkennen ist. Es ist anzunehmen, dass arboreale, gleitende und fliegende Arten eine nervale Überstimulation des Gleichgewichtssinnes vermeiden, indem sie eine geringe Sensitivität bezüglich Lageänderung im dreidimensionalen Raum zeigen. Erstmals können den Schnittwinkeln der Bogengänge funktionelle Bedeutungen zugesprochen werden, da sich bei fossorialen, arborealen sowie gleitenden Arten deutliche Unterschiede gezeigt haben. Durch die große Anzahl untersuchter rezenter Taxa der Sciuromorpha ist in der vorliegenden Arbeit eine Datenmatrix geschaffen worden, auf dessen Grundlage fossilen Vertreter der Rodentia ein Lokomotionsmodus zugewiesen werden kann. Durch eine morphologisch-vergleichende Betrachtung des Durchmessers der Bogengangkanäle rezenter Arten der Sciuromorpha können den untersuchten Arten der †Theridomyidae, †Cylindrodontidae und †Ischyromyidae Lokomotionsmodi zugewiesen werden, was statistisch nicht eindeutig möglich ist. Bei †Cylindrodon fontis und †Heteroxerus costatus kann aufgrund des großen Durchmessers der Bogengangkanale von einer fossorialen Lokomotion ausgegangen werden. †Palaeosciurus feignouxi lässt in der Anatomie der Auris interna eine arboreale Lebensweise erkennen. †Ardynomys occidentalis, †Sciuroides sp., †Sciuroides fransi sowie †Ischyromys typus zeigen einen intermediären Status zwischen fossorialer und arborealer Lokomotion, weshalb eine generalistische Lebensweise anzunehmen ist.

<strong>Phylogenetical and functional-morphological investigations of the ear region in sciuromorphs (rodents, mammals)</strong><br /> The auris media of the rodents is characterized by bony septa inside the epitympanic recess and the tympanic cavity. These structures can be mapped with the 'septal compass' and the 'septal formula', which were developed in this study. One common character in the assumed groundplan of sciuromorphs is an irregular network of bony structures like it is present in the extant taxa of Aplodontia rufa. In sciurids and glirids, this network has been reduced into 'primary septa' and 'secondary septa'. Within the tribes of sciurids, the number and position of the septa are varying. In pteromyines, the epitympanic recess is enlarged in occipital direction and shows only 'primary septa', which unites gliding squirrels in a monophyletic group. Another important character in the groundplan of sciuromorphs is a malleus, which is characterized by a fusion of the bony lamina with the ectotympanic. This type can be assumed as ancestral to the 'freely-mobile-type' of the middle ear, which was described by FLEISCHER (1978). The malleus of †Sciuroides sp. displays an ancestral 'transitional-type' as the intermediate form between the 'ancestral-type' and 'freely-mobile-type'. The comparative investigation of the stapes of different sciuromorphs showed that a bony canal for the stapedial artery is a primitive character. The plesiomorphic character pattern of the auris interna in sciuromorphs is an oval course of the anterior semicircular canal, a dorso-medial compression of the posterior semicircular canal and a rounded outline of the lateral semicircular canal. The comparative anatomical investigations of the auris media and auris interna of the sciuromorphs result in a close relationship of glirids and sciurids. A sister-group relationship between sciurids and Aplodontia rufa is not impossible, because the auditory ossicles and the inner ear of Aplodontia rufa are derived. <br /> Functional-morphological investigations of the auris interna in extant sciuromorphs permit predictions about different modes of locomotion. In fossorial taxa, the radius of the lateral semicircular canal and the diameters of the semicircular canals are considerably larger than in arboreal and gliding taxa. Because of this, the sense of balance in fossorial taxa possesses a wider range of high sensitivity than it can be seen in arboreal and gliding taxa. To avoid overstimulation of the sense of balance, the inner ear in arboreal, gliding and flying taxa seems to be much less sensitive to changes of positions. For the first time, a functional signal in the angles of intersection of the semicircular canals was detected by comparing fossorial, arboreal and gliding taxa. The high number of investigated extant taxa of sciuromorphs in this study creates a solid database, which allowed to assign locomotion modes to fossils of rodent specimens. <br /> The comparative morphological investigations of the diameter of the semicircular canals in extant taxa of sciuromorphs permit interferring the locomotion mode in fossil taxa of †theridomyids, †cylindrodontids and †ischyromyids, while statistic analyses do not support such conclusions. Due to the large diameter of the semicircular canals, †Cylindrodon fontis and †Heteroxerus costatus can be postulated here as fossorial taxa. According to the results of the investigations of the inner ear of †Palaeosciurus feignouxi, it was probably adapted to an arboreal lifestyle. The features of the inner ears of †Ardynomys occidentalis, †Sciuroides sp., †Sciuroides fransi and †Ischyromys typus, show an intermediate form between fossorial and arboreal taxa, what causes a generalistic locomotion mode in conclusion.