First revision of the family Metarbelidae Strand, 1909 (Lepidoptera, Cossoidea Leach, 1815) and a phylogeny based on adult morphology of 60 genera from the Afrotropical and Oriental Region

Abstract

This thesis represents the first revision of the family Metarbelidae Strand, 1909. The author's extensive research on Metarbelidae includes fieldwork made in nine lowland and montane forests of Kenya (1994–2008; 2015–2018) as well as an extensive study of specimens from museum and private collections (1994–2018). At the family-level some notes are presented on possible relationships to Cossidae, Dudgeoneidae and Ratardidae. The author presents morphological diagnoses of 60 genera of Metarbelidae, including 20 already published genera and 40 genera new to science from the Afrotropical and Oriental Region. 50 genera are distributed on the African mainland, two on Madagascar, three on the Arabian Peninsula, one in Nepal and four genera occur on the Sunda shelf. The genus Stenagra Hampson is excluded from the Metarbelidae. Six genera that were published as Metarbelidae were not studied as their type species were not available during the author's work at various museums. At the species-level, the sample contains 442 species from the whole Afrotropical Region as well as species from Nepal, Malaysia and the Sunda shelf. Other species, e.g. from Thailand and Sri Lanka were studied, but were not included in this sample. As a result of this study the systematics on the species level will undergo further change for ca. 120 already published species in the future. <br /> As a first step, seven plesiomorphic characters were determined and are presented for the "Basal Group" (genera <em>Teragra</em>/Gen.Nov.A) of Metarbelidae as a basis for the further delimitation of clades using apomorphic characters. One of these plesiomorphies, the occurrence of a fully developed CuP vein in the forewing, has been only found in species that occur mainly to the South of the Zambezi River or close to this river. <br /> The author presents the ground pattern with its autapomorphies and apomorphies for each genus, distribution maps and figures for all 60 genera. Some genera have a very small distribution range, e.g. Ortharbela, Aethiopina; few genera have a large distribution range, <em>e.g. Kroonia, Marshalliana.</em> Twenty genera have only strict endemic or near-endemic species, <em>e.g. Metarbela</em>, all genera on Madagascar, all genera on the Sunda shelf; some genera on the Arabian Peninsula. Species of those genera might be of particular interest from the nature conservation point of view since habitats with many endemics have a high conservation value. Areas with high endemism among Metarbelidae occur in the Afromontane Region (particularly in Eastern Africa), Lower Guinea, in the Somalia-Masai Region and on Madagascar. Endemic species of Gen.Nov.F occur in arid areas of Kenya and Somalia. They are one example that species of arid areas are local endemics. The author's view that many Metarbelidae of arid areas might be endemic is supported by the fact that there has been no species or any genus found yet that extends unbroken southwesterly from the Somali Peninsula to the Western Cape/Namibia, <em>e.g.</em> via the "drought corridor" <em>sensu</em> Balinsky (1962). This corridor existed several times during dry glacial periods. Destruction of forests and/or woodlands by humans and/or fire favour the extinction of endemic species. <br /> In a binary data matrix 161 apomorphies were scored using the Dudgeoneidae as outgroup. 50 homoplasies were found by the author before and were excluded from this data matrix. Based on the morphological data a phylogeny of Metarbelidae was constructed using Bayesian Inference and Maximum Parsimony. Among 161 apomorphies 60 of which represent parsimony-informative characters. The consistency index of 0.8154 showed relatively high consistency of the data. The first split separates the "Basal Group", the second split separates three large groups of genera with 24 ("Afromontane Group"), 14 ("West Africa-Sunda Group") and 14 ("Mali-Zambezia-Somalia-Malagasy Group") genera; a fourth group comprises two sister-groups ("Lower Guinea-Sunda Group" and "<em>Salagena</em>-Arabia Group"); two genera, including <em>Saalmulleria</em>, remain as single genera without affiliation. A general feature among the parsimony-informative characters is that the simplest, soft, thinly sclerotized characters of the genitalia occur in species of the "Basal Group" and "Afromontane Group" mainly on the Southern African Plateau and in particular in the Afromontane archipelago-like regional centre of endemism <em>sensu</em> White (1983) of the eastern part of the Republic of South Africa. All habitats of the "Basal Group" are located in areas that are geomorphologically stable since at least 65 Ma and hence, provide habitats under long stable geological conditions, possibly with a climate that is also more stable. <br /> There is high support for monopyhly from Bayesian Inference as well as Maximum Parsimony (pp: all above 0.92; Bootstrap: all above 62 in MP) that all closely related species of nine genera (except <em>Saalmulleria</em>), that occur not on the African mainland, belong to genera that have their ancestors on the African mainland. Hence, also all species of the Oriental Region have their stem lineage representatives in the Afrotropical Region. Furthermore, the constructed dendrogram shows that genera which include only lowland species have common ancestors that first occurred in montane areas. This hypothesis is supported by parsimony-informative characters that become more sclerotized and more complex, particularly in species of the lowland rain forest and its transition zones, maybe as a kind of adaptation, <em>e.g.</em> a broad band that connects the valva ventrally. The split that separates the sister-group that includes species of one genus occurring on Madagascar and species of one genus occurring along the eastern coast of Africa is supported with high monophyly. <br /> Ancestral area reconstruction with RASP predicted the ancestral distribution of many Metarbelidae (24 genera) in the Afromontane Region suggesting a high importance for the evolution of this family. <br /> Further studies are needed on the Metarbelidae of the Oriental Region, and at least 50 genera with their mainly new species have to be described and published in the future to complete the revision on the family Metarbelidae. <br /> However, this thesis will stand as a record of what the Metarbelidae were like in regard to their systematic and taxonomy in the past 135 years in the Afrotropical and Oriental Region (1882 to 2017).

<strong>Erste Revision der Familie Metarbelidae </strong>Strand, 1909<strong> (Lepidoptera, Cossoidea </strong>Leach, 1815<strong>) und die Phylogenie basierend auf der Adult-Morphologie von 60 Gattungen der Afrotropischen und Orientalischen Region</strong><br /> Die vorliegende Dissertation stellt eine erste Revision der Familie Metarbelidae Strand, 1909 (Lepidoptera: Cossoidea Leach, 1815) vor. Zu den Familien der Cossidae, der Dudgeoneidae und der extrem seltenen Ratardidae werden Unterschiede und Gemeinsamkeiten auf der Grundlage von plesiomorphen und apomorphen Merkmalen genannt, die vom Autor an untersuchten Faltern festgestellt wurden. Die vom Autor durchgeführten intensiven Forschungen zu den Metarbelidae basieren einerseits auf langjährige Studien in Kenya, und zwar in neun Naturwäldern zu deren Waldstruktur, floristischer Artenzusammensetzung, der Dominanz von Baumarten sowie den Tag- und Nachtfalterarten. Dabei handelt es sich um fünf Tieflandwälder an der Küste des Indischen Ozeans (1994–2008: Kaya Muhaka, Kaya Kinondo, Kaya Diani, Gogoni Forest Reserve und Shimoni Forest) sowie um vier Bergwälder im zentralen Teil Kenyas (2015–2018: Karura Forest, Ololua Forest, Lolldaiga Hills forests und Mpala bushlands). Zum anderen wurden morphologische Diagnosen zu insgesamt 60 Gattungen der Metarbelidae der Afrotropischen und Orientalischen Region durchgeführt. Diese umfassen 50 Gattungen des afrikanischen Festlandes südlich der Sahara, zwei Gattungen auf Madagaskar, drei Gattungen auf der Arabischen Halbinsel, eine Gattung in Nepal sowie vier Gattungen auf dem Sunda shelf. Zusätzlich ist eine Art der Gattung Stenagra Hampson untersucht worden. Aufgrund der vorliegenden Ergebnisse wurde diese Gattung von der Familie Metarbelidae ausgeschlossen. Sechs weitere als Metarbelidae publizierte Gattungen konnten nicht untersucht werden, weil das entsprechende Typenmaterial dem Autor nicht zur Verfügung stand. <br /> Seit 1994 wurden insgesamt 442 Arten, die aus mehreren europäischen und afrikanischen Museen sowie von privaten Sammlungen stammen, detailliert untersucht. Dazu sind von jeder Art die Aderung sowie die Genitalstrukturen mittels genauer Bleistiftzeichnungen und Fotos erfasst worden. Von allen Faltern liegen zudem Fotos vor. Die Arten sind in der gesamten Afrotropischen Region sowie in Nepal, Malaysia und auf dem Sunda shelf gesammelt worden. Obwohl zusätzlich noch weitere Arten z.B. aus Sri Lanka, Thailand und aus dem Norden Malaysias untersucht wurden, sind diese hier nicht vorgestellt worden, weil die Studien zu den Arten der Orientalischen Region noch nicht abgeschlossen sind. Als ein Ergebnis dieser ersten Revision wird sich die Systematik von ca. 120 bereits publizierten Arten ändern. <br /> In einem ersten Schritt wurden insgesamt sieben plesiomorphe Merkmale der Metarbelidae herausgearbeitet, um die "basale Gruppe" definieren zu können (Gattungen <em>Teragra</em> und Gen.Nov.A). Diese plesiomorphen Merkmale dienen der Abgrenzung aller übrigen monophyletischen Gruppen auf der Grundlage apomorpher Merkmale. Zu den sieben Merkmalen zählt beispielsweise das Vorhandensein einer intakten CuP-Ader auf dem Vorderflügel, die bisher nur an basalen Arten gefunden wurde, die südlich des Zambezi River auf dem Southern African Plateau oder in der Nähe dieses Flusses vorkommen. <br /> Der Autor stellt für jede Gattung das Grundmuster mit den Autapomorphien und Apomorphien vor. Das Aussehen der Falter wird mit Fotos verdeutlicht. Falls möglich werden Männchen und Weibchen dargestellt. Die Verbreitung jeder Gattung wird anhand von Karten präsentiert. Auffällig ist, dass einige Gattungen ein sehr kleines Verbreitungsgebiet haben (z.B. die Gattungen <em>Ortharbela <em>und</em> Aethiopina</em>), und nur wenige Gattungen ein großes Verbreitungareal aufweisen (z.B. die Gattungen <em>Kroonia</em> und <em>Marshalliana</em>). Es werden 20 Gattungen vorgestellt, die ausschließlich endemische Arten aufweisen. Dazu zählen z.B. <em>Metarbela</em>, alle Gattungen Madagas-kars, Nepals und des Sunda shelf, einige Gattungen der Arabischen Halbinsel. Die endemischen Arten dieser Gattungen sind aus dem Blickwinkel des Naturschutzes von besonderem Interesse, weil Lebensräume mit vielen endemischen Arten schutzwürdig sind. Endemismus ist bei den Metarbelidae in folgenden Gebieten hoch: in der Afromontanen Region (insbesondere in Ostafrika), in Niederguinea, in der Somalia-Masai Region im Sinne von White (1983), und auf Madagaskar. Die Abholzung oder Degradierung von Naturwäldern und Baumsavannen sowie natürliche oder durch Menschen verursachte Brände begünstigen das Aussterben endemischer Metarbelidae. Die endemischen Arten der neuen Gattung F (Gen.Nov.F) kommen in ariden Gebieten in Kenya und Somalia vor. Vermutlich sind viele Metarbelidae arider oder semi-arider Gebiete endemisch. Diese Vermutung des Autors wird von der Tatsache gestützt, dass bisher keine Arten oder Gattungen der Metarbelidae gefunden wurden, die im gesamten "drought corridor" im Sinne von Balinsky (1962) verbreitet sind. Dieser Korridor erstreckte sich in verschiedenen glazialen Trockenphasen ungebrochen von der Somalischen Halbinsel in südwestliche Richtung bis nach Namibia. <br /> In einer Datenmatrix wurden 161 Apomorphien kodiert. Die Dudgeoneidae dienten dabei als Außengruppe. Insgesamt 50 Homoplasien sind von dieser Datenmatrix zuvor ausgeschlossen worden. Die Phylogenie der Metarbelidae wurde mit Hilfe von Maximum Parsimonie und der Bayes'schen Inferenz rekonstruiert. Von den 161 Apomorphien sind insgesamt 60 Parsimonie informativ. Der Konsistenz-Index ist mit 0.8154 relativ hoch. Dies bedeutet, dass in der Datenmatrix nur noch wenige Homoplasien vorhanden waren. Die erste Aufteilung im Stammbaum trennt die "basale Gruppe"; die zweite Aufteilung bildet drei große Gattungsgruppen mit 24 ("Afromontane Gruppe"), 14 ("West Afrika-Sunda Gruppe") und 14 ("Mali-Zambezia-Somalia-Madagaskar Gruppe") Gattungen. Eine vierte Gruppe enthält zwei Schwestergruppen ("Niederguinea-Sunda Gruppe" und "<em>Salagena</em>-Arabien Gruppe"). Zwei Gattungen (Gen.Nov.N und <em>Saalmulleria</em>) konnten phylogenetisch nicht zuge-ordnet werden. <br /> Ein Trend bei den Parsimonie informativen Merkmalen ist, dass diese keine zusätzlichen Strukturen aufweisen, also besonders einfach sind, leicht biegsam, dünnhäutig und somit wenig sklerotisiert sind, und zwar in den Arten der "basalen Gruppe" sowie der "Afromontanen Gruppe". Alle Lebensräume der Arten der "basalen Gruppe" befinden sich in Gebieten, die geologisch seit mindestens 65 Millionen Jahre stabil sind. Dies begünstigt auch ein stabileres Klima. <br /> Eine Monophylie mittels Maximum Parsimonie und Bayes'scher Inferenz zeigt, dass alle Arten von Gattungen (ohne <em>Saalmulleria</em>), die heute nicht auf dem afrikanischen Festland vorkommen, ihre Vorfahren auf dem afrikanischen Festland haben. Dazu zählen auch die Stammlinienvertreter aller Arten der Orientalischen Region. Das konstruierte Dendrogramm macht darüber hinaus deutlich, dass heutige Arten des Tieflandes Vorfahren haben, die im Bergland vorkamen. <br /> Die Aufspaltung der Schwestergruppe Gen.Nov.I (mit Vorkommen der Arten entlang der Ostküste Afrikas) und Gen.Nov.H (mit Vorkommen der Art auf dem westlichen Madagaskar) hat eine gut gestützte Monophylie. <br /> Die hypothetischen ursprünglichen Verbreitungen der Metarbelidae wurden mit RASP rekonstruiert und zeigen, dass die Arten von 24 Gattungen ihr Stammgebiet in der Afromontanen Region haben. Dies macht deutlich, dass diese Region eine hohe Bedeutung für die Evolution der Metarbelidae besitzt. <br /> In der Zukunft sind weitere Studien notwendig, um die Revision der Metar-belidae zu vervollständigen, wie z.B. die Beschreibung und Publikation aller Arten der hier als neu vorgestellten Gattungen und der Gattungen selbst. <br /> Diese Dissertation stellt eine Aufnahme zum Wissensstand, Systematik und zur Taxonomie der Metarbelidae der letzten 135 Jahre dar (1882 bis 2017).